Bacteroides, els bacteris gramnegatius més abundants dins nostre

21 març 2019

Click here for the English version: Bacteroides, our most abundant gram-negative bacteria

Actualització d’aquest tema: vegeu els treballs del grup de Yolanda Sanz del IATA-CSIC, com Gómez del Pulgar et al., 2020.

Qui són els Bacteroides?

Bacteroides és el gènere més conegut del grup de bacteris gramnegatius més abundants dins nostre, en concret dins l’intestí. Són fins a 8·1010 per gram de femta, entre un 20 i un 40% del total de la microbiota intestinal. Per extensió, aquest grup que inclou altres gèneres relacionats, es coneixen com a bacteroidals. Són anaerobis estrictes, no esporulats, no mòbils, tenen forma de bacils amb puntes arrodonides (Figura 1), són resistents a les sals biliars, a concentració del 20% de l’intestí prim, i tenen una bona capacitat d’utilització de polisacàrids.

Fig1 Gerard F2.large

Figura 1. Micrografia electrònica de cèl·lules de Bacteroides sp. D8 (Gerard et al 2007)

Abans que res, cal senyalar que hi han excel.lents revisions de Bacteroides, com la de Wexler (2007), tant dels seus aspectes beneficiosos dins la microbiota intestinal -que aquí comentarem-, com dels aspectes tòxics i altres característiques.

Els bacteroidals viuen exclusivament al tracte gastrointestinal dels animals, i per tant mostren una gran flexibilitat per adaptar-se a les condicions nutritives de l’ambient intestinal. Com a comensals i mutualistes, estableixen associacions a llarg termini amb els hostes i els proporcionen beneficis. L’adaptació d’aquests bacteris inclou el fer modificacions d’aquest ambient, com per exemple força Bacteroides codifiquen per a una citocrom bd oxidasa, que pot reduir les concentracions d’oxigen, amb la qual cosa els és més fàcil créixer com a anaerobis estrictes que són, i de pas, altres bacteris de la microbiota habitual també en surten beneficiats (Wexler, Goodman 2017).

El substrat més usual d’aquests bacteris són els polisacàrids vegetals de la dieta i del mucus de l’hoste (Wexler, Goodman 2017). En degradar i fermentar aquests carbohidrats, apareixen com a producte principal els àcids grassos de cadena curta (AGCC). Precisament un dels principals beneficis dels bacteroidals és que són els que produeixen més propionat al tracte intestinal, i el propionat és un dels AGCC beneficiosos, junt amb l’acetat i el butirat, ja que són font d’energia per als colonòcits i contribueixen al manteniment de les correctes homeòstasis de glucosa i el metabolisme lipídic (Ríos-Covián et al 2017). També treuen cadenes laterals de les sals biliars, facilitant el retorn dels àcids biliars a la circulació hepàtica. D’altra banda, un altre aspecte beneficiós és que exclouen altres possibles patògens ja que colonitzen el tracte intestinal i no deixen establir-se a altres.

Degut al fet que el tracte intestinal dels animals és el principal hàbitat i reservori ambiental dels bacteroidals, es pensa que hi ha hagut una relació evolutiva simbiòtica entre aquests bacteris i els hostes (Troy, Kasper 2010). Com en molts altres casos evolutius, aquest comensalisme mutualístic entre els microorganismes i l’hoste és quasi una simbiosi, on pràcticament cadascun dels organismes no pot viure sense l’altre.

Com a residents habituals de l’intestí, la gran majoria de Bacteroides no són nocius, sinó al contrari, però en condicions de desequilibris metabòlics com la diabetis o en pacients quirúrgics, alguns d’ells són oportunistes i poden ser patògens, i a més, alguns tenen certa resistència a antibiòtics. De fet, B. fragilis, l’espècie més abundant a la microbiota de persones sanes, pot donar en aquests casos infeccions molt greus i és el bacteri anaeròbic patogen més important en humans (Mancuso et al 2005). L’abundància deB. fragilis és evident fins i tot pel fet que els seus bacteriòfags són utilitzats com a traçadors de matèria fecal humana en aigües (Jofre et al 1995).

Quin tipus de bacteris són els Bacteroides?

Tal com detalla l’apartat de Taxonomia del NCBI, el gènere Bacteroides és un bacteri del superfílum Fibrobacter-Chlorobi-Bacteroidetes. Veiem la seva relació filogenètica amb la resta de fílums bacterians a la Figura 2. El fílum Bacteroidetes inclou també Cytophaga, Flavobacter i Sphingobacter, a més de la classe Bacteroidia, que sobretot inclou l’ordre Bacteroidales. Aquest inclou 2 famílies: les Bacteroidaceae i les Prevotellaceae. A banda de Bacteroides, Prevotella és un altre dels gèneres més coneguts, que de fet abans era conegut com B. melaninogenicus. Globalment parlem de bacteroidals per referir-nos a tot l’ordre.

Fig2 Bern 12862_2004_Article_146_Fig1_HTML

Figura 2. Arbre filogenètic dels diversos grups de bacteris (Bern, Goldberg 2005)

Bacteroides, uns dels predominants a la microbiota intestinal humana

La microbiota intestinal humana, i dels mamífers en general, és molt complexa, però sorprenentment hi han pocs fílums que predominin. En concret, el 98% dels bacteris identificats en humans (Figura 3) són de 4 fílums: 64% Firmicutes, 23% Bacteroidetes, 8% Proteobacteria i 3% Actinobacteria. Per tant, els bacteroidals són uns dels bacteris, i per tant microorganismes, més predominants a la microbiota intestinal. De fet, com que els Firmicutes són un fílum tan gran i divers, que inclou coses tan diferents com els clostridials i els bacteris làctics, es pot considerar que els bacteroidals, com a grup molt més homogeni, són pràcticament els predominants.

Fig3 brock 767 modif

Figura 3. Composició bacteriana del còlon humà deduïda dels 16S rRNA obtinguts de 17242 seqüències de mostres fecals (Madigan et al 2012)

Per veure amb més detall quines són les espècies predominants de la microbiota intestinal, molt recentment s’ha fet un estudi metagenòmic i funcional de 737 genomes seqüenciats d’aïllats bacterians de mostres fecals de 20 adults britànics i nordamericans (Forster et al 2019). S’hi han detectat 273 espècies bacterianes, de les quals 105 no s’hi havien trobat abans. Com veiem (Figura 4), entre les 20 espècies dominants n’hi han 8 Bacteroides, més 2 Parabacteroides, o sigui 10, senyalades en verd. Per tant, la meitat de les espècies majoritàries són bacteroidals. Les altres 10 són 6 clostridials (Firmicutes, en blau), 3 són Actinobacteria (en groc) i 1 és Proteobacteria (en taronja).

Fig4 Forster 2019 Fig4

Figura 4. Espècies majoritàries de la microbiota intestinal humana, detectades a partir de anàlisis metagenòmiques (Forster et al 2019).

Encara que la microbiota és diferent segons les persones, a nivell de soca la microbiota individual és molt estable. En un estudi amb 37 persones sanes (Faith et al 2013) s’han trobat unes 200 soques de 100 espècies diferents, i el 60% de les soques romanen a cada persona en un període de 5 anys. D’aquestes que romanen, les de Bacteroidetes i Actinobacteria són els més estables.

En aquest mateix estudi (Faith et al 2013), s’han comparat les microbiotes de 6 persones d’una mateixa família i s’ha vist que entre les 75 espècies bacterianes més freqüents a tots 6 es troben 18 Bacteroidetes (24%): 11 Bacteroides, 3 Parabacteroides, AlistipesBarnesiella, Odoribacter i Butyricimonas. La única espècie de les 75 que es troba a totes 6 persones és un Bacteroides: B. vulgatus.

La microbiota que ens acompanya va canviant al llarg de la vida (Figura 5). En el cas de Bacteroides, de fet als nadons n’hi ha relativament pocs. Tanmateix, ja són part normal de microbioma de la placenta, on predominen els Proteobacteria (Aagard et al 2014). Després del part, els bacteroidals van augmentant al llarg dels primers mesos i anys, en anar deixant la llet i amb els canvis de dieta, tal com augmenta la diversitat, fins arribar als adults on Bacteroides són dels més abundants (Gómez-Gallego, Salminen 2016).

Fig5 GomezGallego fig 1

Figura 5. Canvis a la microbiota humana al llarg de la vida (Gómez-Gallego, Salminen 2016).

La ingesta de menjar sòlid als infants, entre 4 mesos i 1 any, causa un notable increment de Bacteroidetes (Figura 6). Hi veiem la gran diferència en composició microbiana que hi ha dels 118 dies als 370. Llàstima que en aquest estudi (Koenig et al 2011) no hagin pres més mostres intermèdies, on poc a poc es va passant de farinetes i una mica de cereals, a la ingesta de pèsols i altres llegums, pastanagues, patata, etc. Aquest augment dels Bacteroidetes amb el menjar sòlid segurament està relacionat amb que bacteroidals són especialistes en el trencament de polisacàrids complexes, i alhora aquests impulsen el creixement d’aquests bacteris. Al mateix temps hi ha un clar augment dels nivells d’AGCC, un enriquiment de gens de la microbiota associats amb la utilització de carbohidrats, una major biosíntesi de vitamines, i també en la degradació de xenobiòtics. Per tant, el paper dels Bacteroidetes sembla primordial en l’establiment i manteniment de la microbiota de l’adult. Si bé hi ha diferències entre individus, un cop adults la composició microbiana és força estable al llarg de la vida, però amb certes variacions en funció dels canvis de dieta o d’hàbitat o de medicacions.

Fig6 Koenig fig 3

Figura 6. Anàlisi metagenòmica de seqüències de DNA extretes de mostres fecals d’infants (Koenig et al 2011).

Bacteroidals als altres mamífers

La microbiota intestinal és present a tots els animals amb sistema digestiu més o menys desenvolupat. A banda dels insectes on se l’ha estudiat força (Engel, Moran 2013), els més estudiats en aquest aspecte lògicament són els mamífers. Se n’ha estudiat la seva composició (Ley et al 2008), en concret a mostres fecals de 106 individus de 60 espècies de 13 tàxons diferents, incloent primats humans i no humans, tant herbívors com carnívors i omnívors. Dels 17 fílums de bacteris trobats, eren un 65% de Firmicutes, un 16% Bacteroidetes, 8% Proteobacteris i 5% d’Actinobacteris, entre altres. Per tant, és evident la rellevància dels bacteroidals, i les proporcions són semblants a les que més amunt hem comentat per a humans. En quant al grup majoritari de Firmicutes, és una llàstima que aquest treball, com força altres, no en distingeixi els diversos grups, sobretot entre lactobacils i clostridials. En aquest treball curiosament s’observa una major presència de Bacteroides als primats i als omnívors en general, i també a alguns herbívors, que als carnívors estudiats (Figura 7). En aquests hi ha molt pocs Bacteroidetes, i en canvi hi ha més gamma-proteobacteris, probablement enterobacteris (Ley et al 2008).

Fig7 Ley fig S1A

Figura 7. Percentatges de seqüències de mostres fecals de diferents mamífers assignats als principals diferents fílums bacterians (Ley et al 2008)

Diferents bacteroidals són biomarcadors d’estils de vida

En la cerca de tàxons microbians que puguin ser biomarcadors de dietes o d’estils de vida, s’ha vist que en comparar persones de països rics occidentals amb les de països subsaharians, a les primeres el biomarcador més clarament relacionat és el gènere Bacteroides, mentre que als subsaharians ho és Prevotella, una altra del mateix fílum Bacteroidetes. Com veiem, aquests dos gèneres, junt amb alguns clostridials, són els gèneres més abundants.

Si la dieta majoritària a llarg termini és rica en proteïnes i greixos animals, com passa als països occidentals, predomina Bacteroides, i en canvi si la dieta és rica en carbohidrats com als països subsaharians, predomina Prevotella (Gorvitovskaia et al 2016).

Què passa amb Bacteroides en casos de disfuncions ?

La rellevància beneficiosa dels Bacteroides sobre la salut és patent en casos de malalties o disfuncions com les al·lèrgies o l’obesitat (Figura 8), on la diversitat de la microbiota és molt menor, i el nombre de bacteroidals (Bacteroidetes) baixa molt.

Fig9 GomezGallego fig 2

Figura 8. Canvis a la microbiota en situacions disfuncionals com al·lèrgies i obesitat. (Gómez-Gallego, Salminen 2016).

Bacteroides contra l’obesitat

Uns experiments molt coneguts de microbiota intestinal en relació amb l’obesitat han estat els realitzats amb ratolins sense microbiota prèvia colonitzats amb microbiota procedent de bessons humans dels quals un era obès i l’altre prim (Ridaura et al 2013), amb el resultat que els ratolins amb microbiota del bessó obès (Ob) esdevenen obesos, mentre que els de microbiota del bessó prim romanen prims (Ln) (Figura 9). A més, en els ratolins prims s’observa una major producció intestinal d’AGCC i una més gran transformació microbiana dels àcids biliars, mentre que als obesos hi ha un major metabolisme d’aminoàcids ramificats.

Com hem comentat a l’apartat anterior, en els ratolins obesos s’observa una reducció del 50% de Bacteroidetes, a banda d’un augment de Firmicutes i de metanògens (Figura 10). Com veiem els arquees metanògens disminueixen l’hidrogen produït donant metà, i el menor nivell d’hidrogen promou la fermentació per part dels Firmicutes, de l’excés de menjar ingerit.

Fig10 mice obese lean Kay Chersnush

Figura 9. Ratolins obès i prim resultants de la colonització amb microbiotes de bessons humans obès i prim, respectivament (imatge de Kay Chernush / Getty Images).

Fig11 brock 768 modif

Figura 10. Diferències en les comunitats microbianes intestinals entre ratolins prims (esquerra) i obesos (dreta) (Madigan et al 2012).

El més sorprenent però d’aquest treball (Ridaura et al 2013) és l’experiment de cohabitació dels dos tipus de ratolins Ob i Ln on s’observa que després de 10 dies de conviure junts els obesos no presenten tant greix corporal (Figura 11), i en estudiar les microbiotes per seqüenciació, es veu que hi hagut una transferència de la microbiota dels ratolins prims als obesos (Figura 12). Com veiem, els principals bacteris transferits són bacteroidals, cosa que reforça la importància d’aquests bacteris que revisem en aquest article.

Fig12 ridaura change body

Figura 11. Adipositat (% greix corporal) de ratolins obesos (Ob) i prims (Ln), i els mateixos després de 10 dies de cohabitatge a la mateixa gàbia (Obchi Lnch) (Ridaura et al 2013).

Fig13 ridaura ob ln bacteroi

Figura 12. Demostració de la transferència de bacteroidals (7 espècies: 5 Bacteroides, 1 Parabacteroides i 1 Alistipes) de la microbiota intestinal de ratolins prims (Lnch) als obesos (Obch) després de 10 dies de cohabitatge a la mateixa gàbia. Cada columna correspon a un ratolí (Ridaura et al 2013).

Bacteroides contra el colesterol

Fa molts anys que se sap que la microbiota intestinal és capaç de convertir el colesterol en la seva forma saturada, el coprostanol (Figura 13), i en el cas d’altres mamífers s’havien trobat alguns clostridials (Eubacterium) com a responsables, però en els humans no ens coneixia quins microorganismes podien fer-ho. Recentment Gérard et al (2007) han aïllat una soca de femta humana que ho fa i l’han pogut identificar com a Bacteroides, probablement una espècie propera a B.vulgatus.

Fig14 Gerard colesterol

Figura 13. Fórmules del colesterol i del coprostanol (Gerard et al 2007)

Els glicans (polisacàrids), importants per al mutualisme entre Bacteroides i l’hoste humà

La majoria de les macromolècules no digerides que arriben al còlon són glicans (terme pràcticament sinònim de polisacàrids), que són una part molt important de la fibra. L’únic glicà que és quasi tot digerit prèviament a l’intestí prim és el midó. El consorci de microorganismes que habiten el còlon produeix un repertori enzimàtic enorme amb la capacitat de degradar un ventall de polisacàrids complexos que l’hoste no pot processar. Per això la microbiota intestinal es refereix sovint com un òrgan metabòlic.

D’altra banda, els abundants microbis comensals de la microbiota intestinal han d’haver resistit les condicions inhòspites dels trams previs al còlon i per establir-se al còlon ho han de fer de manera que no afectin l’hoste. Per això, enlloc d’interactuar amb les cèl·lules epitelials de l’intestí, romanen a la capa de mucus externa a la superfície epitelial. Al mateix temps, aquest mucus protegeix els microbis residents dels atacs d’altres bacteris i dels bacteriòfags, i els és un substrat de nutrients. S’ha comprovat que la capacitat de subsistir en aquest ecosistema està molt relacionada amb la utilització i producció de glicans per part dels bacteris residents (Comstock 2009).

Doncs justament aquesta capacitat de relació amb els glicans és una característica important dels bacteroidals, que tal com hem vist, són els microorganismes més abundants a l’intestí, juntament amb els Firmicutes. Efectivament, els Bacteroides tenen una extensa maquinària enzimàtica per utilitzar els polisacàrids complexos presents al còlon, i els utilitzen com a font de carboni i d’energia. Aquesta gran capacitat s’ha comprovat en seqüenciar el genoma de B. thetaiotaomicron (Xu et al 2003) i veure que conté més de 80 loci d’utilització de polisacàrids que codifiquen per a proteïnes relacionades amb la detecció, importació i degradació de glicans específics del còlon.

Com veiem (Figura 14), aquests bacteroidals utilitzen tant els glicans de la dieta de l’hoste com els produïts per l’epiteli intestinal, els metabolitzen, i produeixen per un costat els beneficiosos AGCC, i d’altra banda, sintetitzen glicans que acumulen en forma d’exopolisacàrid (EPS) contribuint a formar biofilms, i en càpsules que donen senyals immunomoduladores a l’hoste (Comstock 2009). Tot plegat, es constata la rellevància dels glicans en les relacions de mutualisme entre Bacteroides i l’hoste humà.

Fig15 Comstock F1

Figura 14. Utilització i producció dels glicans (polisacàrids) per Bacteroides. IM (inner membrane): membrana citoplasmàtica; OM (outer membrane): part externa de paret cel·lular dels gramnegatius; EPS: exopolisacàrid de capes mucoses no unit covalentment, a diferència del polisacàrid capsular (Comstock 2009)

A més dels glicans produïts per l’hoste, alguns Bacteroides també poden utilitzar els que produeixen altres microorganismes de la microbiota, com s’ha demostrat per a B. fragilis, l’espècie més freqüent a la superfície de la mucosa intestinal, que pot metabolitzar els exopolisacàrids produïts per bifidobacteris (Ríos-Covian et al 2016). La producció d’EPS pels bifidobacteris està estimulada per la bilis. Aquesta capacitat de B. fragilis d’utilitzar el EPS dels bifidobacteris els dóna més capacitat de supervivència quan els nutrients són escassos. Al mateix temps, la degradació dels EPS pot afectar la viabilitat dels bifidobacteris, i per tant, aquests bacteroidals tindrien un paper regulador de la microbiota intestinal en general.

Alguns glicans produïts pels bacteroidals tenen un efecte beneficiós en el sistema immunològic de l’hoste. En concret, s’ha vist que el polisacàrid A (PSA) produït per B. fragilis és capaç d’activar la resposta immune dependent de cèl·lules T, que influeix en el desenvolupament i l’homeòstasi del sistema immune (Troy, Kasper 2010). En efecte, la colonització de ratolins sense microbiota (germ-free) amb B .fragilis és suficient per corregir el desequilibri previ de cèl·lules Th1 i Th2 (T helper) (Figura 15). A més, el PSA pot protegir de les colitis, com les produïdes per Helicobacter, mitjançant la repressió de citoquines proinflamatòries associades amb un altre tipus de cèl·lules T, les Th17, i altres mecanismes (Mazmanian et al 2008).

Fig16 Troy Fig1 PSA B fragilis

Figura 15. Impacte del polisacàrid A (PSA) de Bacteroides fragilis en el desenvolupament dels sistema immunològic mitjançant la recuperació de l’equilibri de cèl·lules Th1/Th2 (Troy, Kasper 2010).

La dieta pot fer que els Bacteroides contribueixin a un bon equilibri metabòlic

En relació al que he comentat dels glicans com els EPS, s’ha vist que si al medi hi ha poc N orgànic i un carboni fàcilment fermentable com la glucosa, els bacteroidals produeixen més lactat i menys propionat, i en canvi amb més nitrogen orgànic (extracte de llevat) i els polisacàrids, aquests bacteris produeixen més propionat (Ríos-Covián et al 2017). Quan els EPS són presents, com a carbohidrats més complexos i lents de fermentar, el carboni dels aminoàcids pot ser incorporat a nivell de piruvat, i aleshores la via cap a succinat i propionat està potenciada i es manté millor l’equilibri redox. Com que una major producció de propionat és beneficiosa per a l’hoste, aquests autors conclouen que en casos de disfuncions metabòliques de l’hoste, un disseny d’una bona dieta (carbohidrats complexos amb nitrogen orgànic) contribuiria a modificar l’activitat metabòlica de Bacteroides, i aquests a més d’interactuar amb els altres bacteris beneficiosos, ajudarien a promoure efectes saludables a l’hoste.

Bacteroides com a probiòtics ?

La EFSA (Autoritat Europea per a la Seguretat Alimentària) no ha acceptat pràcticament cap al·legació d’efectes positius dels probiòtics sobre la salut a causa dels requeriments restrictius dels estudis amb humans. El mecanisme d’acció dels probiòtics és soca-dependent i sovint no es coneix prou bé. A més, podria ser que els bacteris incorporats no produïssin canvis mesurables suficients en individus sans com per obtenir una al·legació d’efecte sobre la salut. Calen més estudis a nivell genètic, perfil de resistència a antibiòtics i criteris de selecció del probiòtic.

Els probiòtics tradicionals són sobretot Lactobacillus, Bifidobacterium, però també algunes soques d’altres bacteris làctics, i de Bacillus, d’E. coli i de Saccharomyces. A banda d’aquests, recentment s’estan introduint els anomenats probiòtics de nova generació, gràcies sobretot a les noves tècniques de cultius i de seqüenciació. Entre aquests nous possibles probiòtics destaquen el verrucomicrobial Akkermansia muciniphila, alguns clostridials (vegeu el meu post) com Faecalibacterium prausnitzii, principal productor de butirat, però naturalment també els bacteroidals. Aquests tenen a més un clar avantatge sobre els clostridials i altres Firmicutes, que són molt més estables al tracte intestinal al llarg de la vida de la persona (Faith et al 2013).

Com hem vist, essent uns dels microorganismes més abundants a la nostra microbiota intestinal, Bacteroides té generalment uns clars beneficis per a l’hoste, dels quals ja hem vist alguns, com l’obesitat, o el colesterol. Els transplantaments de microbiota fecal per a casos de diarrees associades amb infeccions de Clostridium difficile estan tenint èxit (Van Nood et al 2013) i per tant s’està veient la possibilitat d’utilitzar alguna soca concreta o diverses, i amb això els Bacteroides són uns clars candidats per la seva abundància en les mostres de microbiota fecal.

A més dels esmentats, altres beneficis dels Bacteroides són els relacionats amb el sistema immune, a nivell de citoquines i de cèl·lules T i desenvolupament d’anticossos, per tal de tractar colitis intestinals, disfuncions immunes, desordres del metabolisme i fins i tot prevenció del càncer (Tan et al 2019).

A banda dels beneficis demostrats per a l’hoste, per ser considerada probiòtica una soca bacteriana ha de tenir un estatus de seguretat sense ambigüitats. En el cas de Bacteroides, recentment s’ha estudiat una soca (DSM 23964) de B. xylanisolvens aïllada de femta d’humans sans que pot ser probiòtic i de la qual s’ha demostrat que no té determinants de virulència que s’han trobat en alguns Bacteroides oportunistes, com l’absència d’enterotoxina bft i d’activitats enzimàtiques biodegradadores de matriu extracel·lular i de PSA. Tampoc té resistència a força antibiòtics -tanmateix sí que és resistent a alguns- i no s’hi han detectat plasmidis, amb la qual cosa fa molt improbable la transferència de possibles resistències. Per tant, aquesta soca sembla ben segura (Ulsemer et al 2012a). També s’ha vist que no s’adhereix a les parets de l’intestí, però resisteix l’acció dels enzims gàstrics i el baix pH. A més, tal com indica el nom de l’espècie, degrada xilà i altres pectines, la qual cosa lliga amb l’efecte positiu que tenen els prebiòtics, o sigui aquests compostos, en aquest cas heteropolisacàrids, que són beneficiosos per a la microbiota intestinal.

Altres característiques bàsiques de probiòtic trobades en aquesta soca són la producció d’AGCC i les propietats immunomoduladores. Aquestes propietats i la seguretat i bona tolerància d’aquesta soca de B. xylanisolvens s’han comprovat incorporant-la, inactivada per calor, en una llet fermentada que en assajos ha estat ingerida per humans sans (Ulsemer et al 2012b). La seva seguretat també s’ha confirmat en estudis de toxicitat en ratolins, on altes dosis de la soca no han donat efectes tòxics ni mutagènics, ni danys hematològics ni histopatològics (Ulsemer et al 2012c).

En base a aquests estudis, l’Autoritat Europea de Seguretat Alimentària ha donat el vist-i-plau a la utilització de les llets fermentades amb B. xylanisolvens DSM 23964 pasteuritzat com a nou aliment (EFSA 2015). Tanmateix, no hi ha sol·licitud de considerar-la com a probiòtic, sobretot pel fet que els bacteris no són viables ja que s’ha pasteuritzat el producte, i per definició, els probiòtics han de ser microorganismes vius.

Perspectives

Hem vist la rellevància de Bacteroides com un dels components principals de la microbiota intestinal humana i de mamífers en general. A més del seu paper fonamental dins l’intestí, i de les possibilitats de la seva utilització com a probiòtic, cal afegir que és un model ideal per a l’estudi dels bacteris intestinals, a més de la seva abundància, perquè és relativament fàcil de cultivar, i té possibilitats de ser manipulat genèticament (Wexler, Goodman 2017). Per tant, cal aprofundir en el coneixement dels bacteroidals, i en particular de com metabolitzen els nutrients o el mucus de l’hoste, o com responen als canvis de dieta de l’hoste i altres pertorbacions, o com interactuen amb els altres microorganismes presents al digestiu. Una millor comprensió de tots aquests mecanismes afavorirà el disseny de terapèutiques dirigides per modificar la microbiota de pacients que pateixen diverses malalties, infeccions i desordres metabòlics lligats a la microbiota intestinal (Wexler, Goodman 2017).

Bibliografia

Aagaard K(2014) The placenta harbors a unique microbiome. Sci Transl Med6, 237ra65

Bern M, Goldberg D (2005) Automatic selection of representative proteins for bacterial phylogeny. BMC Evolut Biol 5:34

Comstock LE (2009) Importance of glycans to the host – Bacteroidesmutualism in the mammalian intestine. Cell Host & Microbe 5, 522-526

EFSA, European Food Safety Authority (2015) Scientific opinion on the safety of “heat-treated milk products fermented with Bacteroides xylanisolvensDSM 23964″ as a novel food. EFSA J 13(1):3956

Engel P, Moran NA (2013) The gut microbiota of insects – diversity in structure and function. FEMS Microbiol Rev 37, 699-735

Faith JJ et al (2013) The long-term stability of the human gut microbiota. Science 341, 1237439

Forster et al (2019) A human gut bacterial genome and culture collection for improved metagenomic analyses. Nature Biotechnol 37, 186-192

Gérard P et al (2007) Bacteroides sp. strain D8, the first cholesterol-reducing bacterium isolated from human feces. Appl Env Microbiol 73, 5742-5749

Gómez-Gallego C, Salminen S (2016) Novel probiotics and prebiotics: how can they help in human gut microbiota dysbiosis ? Appl Food Biotechnol 3, 72-81

Gómez del Pulgar EM, Bénitez-Páez A, Sanz Y (2020) Safety assessment of Bacteroides uniformis CECT 7771, a symbiont of the gut microbiota in infants. Nutrients 12, 551

Gorvitovskaia A et al (2016) Interpreting Prevotella and Bacteroides as biomarkers of diet and lifestyle. Microbiome 4:15, 1-12

Jofre J et al (1995) Potential usefulness of bacteriophages that infect Bacteroides fragilis as model organisms for monitoring virus removal in drinking water treatment plants. Appl Environ Microbiol 61, 3227-3231

Koenig JE et al (2011) Succession of microbial consortia in the developing infant gut microbiome. PNAS 108, 4578-4585

Ley RE et al (2008) Evolution of mammals and their gut microbes. Science 320, 1647-1651

Madigan MT, Martinko JM, Stahl DA, Clark DP (2012) Brock Biology of Microorganisms. 13th Ed. Pearson

Mancuso G et al (2005) Bacteroides fragilis– derived lipopolysaccharide produces cell activation and lethal toxicity via Toll-like receptor 4. Infect Immunity 73, 5620-5627

Mazmanian et al (2008) A microbial symbiosis factor prevents intestinal infammatory disease. Nature 453, 620-625

Ridaura VK et al (2013)Gut microbiota from twins discordant for obesity modulate metabolism in mice. Science 341, 1241214

Ríos-Covian et al (2016) Bacteroides fragilismetabolises exopolysaccharides produced by bifidobacteria. BMC Microbiol 16, 150

Ríos-Covian et al (2017) Shaping the metabolism of intestinal Bacteroidespopulation through diet to improve human health. Front Microbiol 8, 376

Tan H et al (2019) Investigations of Bacteroides spp., towards next-generation probiotics. Food Res Internat 116, 637-644

Troy EB, Kasper DL (2010) Beneficial effects of Bacteroides fragilis polysaccharides on the immune system. Front Biosci 1, 15:25-34.

Ulsemer P et al (2012)a Preliminary safety evaluation of a new Bacteroides xylanisolvens isolate. Appl Env Microbiol 78, 528-535

Ulsemer P et al (2012)b Safety and tolerance of Bacteroides xylanisolvensDSM 23964 in healthy adults. Benef Microb 3, 99-111

Ulsemer P et al (2012)c Safety assesment of the commensal strain Bacteroides xylanisolvensDSM 23964. Regul Toxicol Pharmacol 62, 336-346

Van Nood E (2013) Duodenal infusion of donor feces for recurrent Clostridium difficile. New Eng J Medicine 368, 407-415

Wexler HA (2007) Bacteroides: the Good, the Bad, and the Nitty-Gritty. Clin Microbiol Rev 20, 593-621

Wexler AG, Goodman AL (2017) An insider’s perspective: Bacteroides as a window into the microbiome. Nat Microbiol 2, 17026

Wikipedia contributors. Bacteroides [Internet]. Wikipedia, The Free Encyclopedia, 2019 March 19

Xu J et al (2003) A genomic view of the human – Bacteroides thetaiotaomicronsymbiosis. Science 299, 2074-2076

About Albert Bordons

Professor at "Universitat Rovira i Virgili" in Tarragona. Born in Barcelona 1951. Scientific areas: microbiology, biochemistry, biotechnology, oenology. I like: nature, biological sciences, photography, mountains, ... Languages: catalan (first one), spanish, french, english and some italian.

Posted on 21 Març 2019, in Bacteris, Biologia, Microbiota, probiòtics and tagged , , , , , , , , , , , , , , , , , . Bookmark the permalink. 4 comentaris.

Deixa un comentari

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out /  Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out /  Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out /  Canvia )

S'està connectant a %s

Lluís Rabell

Activista, polític, company

Blog Cátedra de Historia y Patrimonio Naval

“Quien domina el mar, domina todas las cosas” (Temístocles)

No sé ni cómo te atreves

Fotografía y esas pequeñas cosas de cada día

Life Secrets

For my students

Horitzons llunyans

Mirades distants

#4wine

Los vinos son pequeñas historias dentro de una botella y nosotras queremos contarte las nuestras

Vi·moments·persones

Un maridatge a tres bandes

SciLogs: Artificial, naturalmente

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

microBIO

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

RealClimate

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

Quèquicom

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

Dionís de viatge a Ítaca

Experiències enoturístiques

A %d bloguers els agrada això: