BACTERIS: 21 fílums principals, amb 147 gèneres importants

Click here for the English version: “BACTERIA, 21 main phyla, with 147 important genera”

16 maig 2023 ACTUALITZACIÓ de versió 7 abril 2020

CANVIS en la nomenclatura dels fílums, i de Lactobacillus

Des que el 2020 vaig escriure aquest article hi han hagut 2 revisions importants en la nomenclatura taxonòmica dels bacteris, i procariotes en general:

En primer lloc, just pel març 2020 es va publicar (Zheng et al. 2020) la proposta de reclassificació i nomenclatura taxonòmica de l’extremadament divers gènere Lactobacillus, en base sobretot a la filogènia de les seqüències genòmiques completes de la majoria de les fins aleshores 261 espècies incloses. Amb la proposta, ara són 25 gèneres, i espècies molt conegudes han canviat el nom del gènere mantenint el d’espècie, com Levilactobacillus brevis, Lacticaseibacillus casei, Lactiplantibacillus plantarum, Limosilactobacillus reuteri o Latilactobacillus sakei. Alguns s’han mantingut amb el mateix nom de gènere, com Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus delbrueckii o Lactobacillus helveticus. A la proposta també s’ha inclòs l’anterior família de Leuconostocaceae dins les Lactobacillaceae.

L’altre revisió important, i fins a cert punt més costosa d’admetre, és la publicació l’octubre 2021 (Oren & Garrity 2021) d’una nota taxonòmica dels nous noms de 42 fílums, amb uns canvis importants aplicats a les regles del International Code of Nomenclature of Prokaryotes, de tal manera que els noms dels fílums acabin en -ota, en base al gènere tipus. Amb això, ara els Firmicutes són Bacillota, els Actinobacteria són Actinomycetota, els Bacteroidetes són Bacteroidota, els Deinococcus-Thermus són Deinococcota, els Tenericutes són Mycoplasmatota, els Proteobacteria són Pseudomonadota, els Verrucomicrobia són Verrucomicrobiota, i així successivament.

A les Figures de moment encara he mantingut els noms antics dels fílums, i al llistat a continuació he afegit els noms nous darrera els antics.

—————————————————

Si voleu anar directament a l’arbre filogenètic simplificat (Figura 4) que proposo més a baix, cliqueu aquí.  Ídem per a la relació dels 21 fílums.  Ídem per al llistat alfabètic de gèneres.

Propòsit d’aquest article

Més d’un cop alguns alumnes m’han comentat que quan a classe o en fer algun treball bibliogràfic, els apareix un nom d’un gènere microbià que no els és gaire familiar, no tenen clar on trobar quin tipus de microorganisme és i/o quines són les seves característiques bàsiques, a banda de recórrer a la Wikipedia o Viquipèdia. Encara que n’hi ha abundant bibliografia, i per a consultes només d’ubicació filogenètica d’un determinat gènere jo faig anar l’apartat Taxonomy del National Center for Biotechnology Information (NCBI), a mi mateix em passa que sovint trobo a faltar una font d’informació que sigui fàcil i ràpida de consultar, i que no caldria que fos massa exhaustiva.

Aquest és el propòsit d’aquest article del meu blog: fer un resum dels principals fílums bacterians, amb la relació dels gèneres més importants. Aquests són els que semblen més rellevants, sobretot per aspectes beneficiosos, a nivell ambiental o en aliments i altres aplicacions industrials, també alguns pels seus metabolismes característics, i també alguns dels patògens més coneguts.

Per no fer-ho massa exhaustiu, de moment aquí em limito als bacteris, i per tant no es consideren ni arqueus, ni microorganismes eucariotes, ni virus.

Taxonomia i filogènia dels Bacteris

La taxonomia és la ciència d’anomenar, definir i classificar els grups de sers vius en base a les característiques que comparteixen. Aquests grups són els tàxons, que es distribueixen en categories jerarquitzades, que són (variables segons els organismes): Domini, Regne, Fílum (SCB 2009-210), Classe, Ordre, Família, Gènere i Espècie. Com sabeu, el primer sistema taxonòmic fou desenvolupat al segle 18 per Carl von Linné, que establí els fonaments de la nomenclatura binomial (Gènere + espècie).

Després de Linné, la taxonomia es desenvolupà gràcies sobretot a Ernst Haeckel (segle 19) i Robert Whittaker, que va proposar els 5 regnes: els 4 eucariotes (Animals, Plantes, Fongs i Protistes) més el dels Monera, els procariotes, bacteris bàsicament (Whittaker 1969).

Encara que es podrien establir classificacions taxonòmiques només en base a les característiques fenotípiques (morfologia, estructures, metabolismes, etc.), actualment la taxonomia s’elabora veient les relacions de parentesc entre els organismes i la seva història evolutiva, o sigui la filogènia, realitzant arbres filogenètics, que es basen en les semblances genètiques, que expliquen l’evolució dels organismes, tant els actuals com els extingits.

Històricament, abans dels coneixements moleculars, la classificació o taxonomia dels bacteris va presentar moltes dificultats i errors, donades les seves dimensions microscòpiques i la manca de trets morfològics fàcils de distingir, al contrari de plantes i animals. La classificació es basava només en la forma, estructura de la paret cel·lular (Gram) i els metabolismes, però no es podia realitzar un arbre filogenètic.

Això va canviar de la mà de Carl Richard Woese (1987), iniciador de la revolució filogenètica molecular, que va classificar tots els organismes (no només els bacteris), en base a les seqüències del RNA ribosòmic, definint per primer cop els arqueobacteris (ara Archaea o arqueus), i per tant introduint el concepte dels tres dominis (Figura 1).

Figura 1. Arbre filogenètic universal dels 3 dominis (Archaea o Arqueus (SCB 2009), Bacteris i Eucariotes), determinat comparant les seqüències dels rRNA, on les llargades de les línies són proporcionals a les distàncies calculades per alineament dels rRNA (Woese 1987).

Limitant-nos als Bacteris, en base al 16S rRNA Carl Woese n’establí 11 divisions (Figura 2).

Figura 2. Arbre filogenètic dels bacteris determinat comparant les seqüències dels rRNA 16S, on les llargades de les línies són proporcionals a les distàncies calculades per alineament dels 16S i el punt d’origen és una seqüència consens dels arqueus (Woese 1987).

Després de Woese, a nivell de bacteris aquest arbre filogenètic s’ha anat modificant, per una banda incorporant-hi nombrosos grups de bacteris descoberts, sobretot termòfils, quimiolitòtrofs i altres d’ambients extrems. I d’altra banda, el desenvolupament de les tècniques no dependents de cultiu ha permès detectar nombrosos bacteris sense haver d’aïllar-los. Entre aquestes tècniques on es pot analitzar directament el DNA de mostres ambientals, cal senyalar els mètodes de metagenòmica, que amplifiquen i seqüencien fragments dels gens (16S o altres) de tots els bacteris presents i es tracten les dades amb programes bioinformàtics per comparar uns amb altres i deduir les possibles noves espècies.

Coetàniament a Woese, la classificació de tots els sers vius va ser millorada per Thomas Cavalier-Smith, sobretot a nivell dels protistes (Cavalier-Smith 1993). Alguns dels arbres recents més complets de bacteris s’han basat en comparar alguns gens més conservats, com Lang et al (2016), que proposa diferents models de superarbres de 3000 procariotes seqüenciats en base a 24 gens.

En base a tot això, un dels arbres filogenètics més recents és el proposat per Hug et al. (2016), que ha estat elaborat en base a les seqüències publicades, incloses les dades genòmiques de 1000 organismes poc coneguts i no aïllats en cultius. Aquest “arbre de la vida” amb els 3 dominis de bacteris, arqueus i eucariotes revela una predominança de la diversificació bacteriana i subratlla la importància d’organismes dels quals no es tenen representants aïllats (Figura 3). Per a aquest arbre foren utilitzats 30437 genomes d’espècies dels 3 dominis disponibles a les bases de dades del NCBI pel setembre 2015. Actualment (març 2020) ja consten 50159 espècies seqüenciades al NCBI: 1724 arqueus, 26467 bacteris, 4915 eucariotes i 17053 virus.

Figura 3. Visió actual de l’arbre de la vida, englobant la diversitat total de genomes seqüenciats, amb 92 fílums bacterians, 26 d’arqueus i els 5 supergrups eucariotes (Hug et al. 2016)

En anar comparant les seqüències genètiques de molts bacteris s’ha anat veient la dificultat d’elaboració dels arbres filogenètics evolutius amb branques com sempre els representem, perquè la transferència genètica horitzontal (TGH) és un fenomen habitual als bacteris. Mitjançant els mecanismes de transformació, transducció vírica i conjugació, els bacteris comparteixen molts gens en la seva evolució, i desdibuixen les branques, de tal manera que la representació hauria de ser més semblant a una xarxa. Per tant, cal prendre’s les representacions dels fílums en branques evolutives com una aproximació relativa.

El recurs bibliogràfic més important per a la determinació, identificació i sistemàtica de tots els organismes procariotes, o sigui Bacteris i Arqueus, ha estat sens dubte el Manual Bergey. Iniciat el 1923 per David H. Bergey, lògicament ha tingut successives actualitzacions i ampliacions, mantenint la importància de ser el Manual de referència per a la descripció de totes les característiques dels procariotes. La darrera versió publicada en paper del Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology comprèn 5 volums en 7 llibres (2001-2012). Més recentment s’ha publicat una versió online (Whitman, 2015).

Un altre recurs valuós és la base de dades LPSN (List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature) (Parte 2014), que recull el llistat online de tots els noms dels procariotes que han estat validats per publicació al International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, sota les regles del Codi Internacional de Nomenclatura de Bacteris. Actualment, a la LPSN hi han llistats 15974 tàxons, distribuïts en 41 fílums bacterians més 5 d’arqueus. A més, la LPSN inclou la classificació actualitzada dels procariotes, la seva nomenclatura, i de les col·leccions de cultiu.

Tanmateix, tant el Bergey com el LPSN són massa exhaustius i poc pràctics per fer una cerca ràpida d’algun gènere bacterià concret, o tenir una visió ràpida global de les relacions filogenètiques entre diversos fílums.

La meva proposta simplificada de l’arbre filogenètic dels Bacteris

En base a l’arbre comentat de Hug et al (2016) (Figura 3), limitant-nos als bacteris, he gosat fer-ne una simplificació, prescindint dels fílums no gaire coneguts o de les nombroses branques sense representants aïllats en cultiu. Amb això, queden els 21 fílums principals que veiem a la Figura 4.

Com he comentat al principi (16 maig 2023) els noms del fílums s’han canviat (Oren & Garrity 2021) i ara acaben tots en -iota en base al nom del genus tipus. Els canvis més manifestos són per exemple Firmicutes per Bacillota, i Proteobacteria per Pseudomonadota. A les Figures encara no he canviat els noms antics, però al llistat que vé a continuació he afegit als noms nous al darrera els antics.

……………

Com veiem a la Figura 4, Terrabacteria i Hydrobacteria són dues categories taxonòmiques superiors que inclouen la gran majoria de fílums bacterians, el 99% de bacteris. Els Terrabacteria haurien evolucionat adquirint adaptacions de resistència a condicions ambientals terrestres com dessecació, radiació UV, alta salinitat, incloent una paret cel·lular característica (grampositius) i altres d’ells haurien desenvolupat la fotosíntesi oxigènica (els cianobacteris). Els Hydrobacteria serien la resta de bacteris, la majoria de gramnegatius, que haurien evolucionat en ambients aquosos o humits, i inclouen els 2 superfílums FCB (Fibrobacter–Chlorobi–Bacteroides) i PVC (Planctomyces–Verrucomicrobia–Chlamydia), i el gran grup de Proteobacteris. Els supertàxons Terrobacteria i Hydrobacteria haurien divergit fa 3000 milions d’anys, quan els Terrabacteria haurien començat a colonitzar els continents.

A la mateixa Figura 4 he senyalat els protomitocondris i protocloroplasts, que van sorgir dels fílums Alfaproteobacteria i Cyanobacteria respectivament, fa uns 1500-2000 milions d’anys.

Figura 4. Visió actual simplificada de l’arbre filogenètic dels bacteris amb 21 principals fílums, elaborat en base al conjunt de seqüències del DNA de 16 proteïnes ribosomals (modificada de Hug et al 2016). LUCA: últim avantpassat comú universal (Last Universal Common Ancestor).

——————————

RELACIÓ dels 21 FÍLUMS principals dels bacteris: característiques i gèneres més importants

Com he comentat al principi (16 maig 2023) els noms del fílums s’han canviat (Oren & Garrity 2021) i ara acaben tots en -iota en base al nom del genus tipus. En aquest llistat he conservat els noms antics i he afegit els nous noms.

A continuació descric mínimament els 21 fílums (Figura 4), seguint l’arbre filogenètic de dreta a esquerra. Per als tàxons (classes, ordres) més rellevants que comento dins d’algun dels fílums, he seguit les categories tal com estan al NCBI (Taxonomy). He resumit les descripcions en base a les fonts bàsiques d’informació de Microbiologia, com el Brock (Madigan et al. 2017), Lengeler et al. (1999), Tortora et al. (2018), o el Prescott (Willey et al. 2017), i dins dels recursos més habituals d’internet, a més de la Wikipedia, també cal senyalar el MicrobeWiki.

1. Aquificae = Aquificota

Com Aquifex o Hydrogenobacter, és un fílum proper a Thermotogae, i ambdós són els bacteris més propers als arqueus. Són bacils gramnegatius, hipertermòfils, quimiolitòtrofs aerobis, oxiden H₂ produint H₂O,  i es troben en aigües calentes o volcàniques.

2. Thermotogae = Thermotogota

Com Thermotoga, és un fílum proper a Aquificae. Són hipertermòfils, anaerobis fermentatius, bacils gramnegatius, amb un embolcall tipus “toga”, i es troben en aigües calentes i xemeneies hidrotermals.

3. Deinococcus – Thermus = Deinococcota

És un fílum de bacteris molt resistents a ambients extrems, per tant extremòfils, que inclou 2 grups dels quals els gèneres més coneguts són els que donen nom al fílum:

Deinococcus són cocs grampositius amb paret gruixuda, amb segona membrana, resistents a raigs gamma i UV, de color rosa pel pigment carotenoide deinoxantina.

Thermus són bacils gramnegatius hipertermòfils, es troben en fonts termals, i també al compostatge. Th. aquaticus fou aïllat per Thomas D. Brock (el del llibre) i H. Freeze, de les aigües termals amb guèisers de Yellowstone, i és molt conegut per la DNA-polimerasa Taq, molt utilitzada a les PCR perquè no es desnaturalitza a 95ºC. Th. thermophilus, també amb DNA-polimerases termostables, és un model per a la manipulació genètica.

4. Cyanobacteria = Cyanobacteriota

Els cianobacteris abans eren coneguts com “algues verd-blaves” o cianofícies, perquè són filamentosos i fan fotosíntesi, com les algues i les plantes. Com aquestes, fan fotofosforilació no cíclica, amb 2 fotosistemes i clorofil·la. De fet, són l’origen evolutiu dels proto-cloroplasts, van “inventar” la fotosíntesi oxigènica, són els únics bacteris que la fan actualment, i van generar l’atmosfera tal com la coneixem fa uns 2700 milions d’anys. Els estromatòlits fòssils formats per biopel·lícules de cianobacteris són els indicis més antics de vida a la Terra. Són filaments gramnegatius, amb membranes internes. Alguns fixen N₂ en cèl·lules especialitzades (heterocists) més gruixudes que contenen la nitrogenasa. Són a molt diversos hàbitats, tant terrestres com aquàtics, alguns són simbionts de plantes, altres fan cianotoxines, i són els principals causant de blooms en aigües eutròfiques. Alguns són menjar, font de nutrients (Spirulina). Amb metabolisme secundari molt actiu, també són font interessant d’antivirals, antibiòtics i antitumorals. Altres gèneres són: Anabaena, Chroococcus, Nostoc, Oscillatoria, Pleurocapsa i Synechococcus.

5. Firmicutes = Bacillota

Són un gran fílum de grampositius, bacils o cocs, quimioheteròtrofs, amb baix contingut de G+C al DNA (la majoria amb <50%). Inclou sobretot 3 grans classes, Bacilli, Clostridia i Negativicutes:

Bacilli amb 2 ordres, Bacillales i Lactobacillales:

Bacillales, que són aerobis o facultatius, amb respiració aeròbica sobretot. Gèneres importants:

Bacillus, bacils formadors d’endòspores, ubics als ambients terrestres, on junt amb Paenibacillus afavoreixen els conreus vegetals (vegeu el meu post sobre l’agromicrobioma). L’esporulat més resistent és B. stearothermophilus, model dels càlculs d’esterilització tèrmica. Cal destacar-ne els patògens B. anthracis (àntrax maligne o carboncle) i B. cereus (intoxicacions alimentàries). Moltes espècies són d’interès industrial: producció d’enzims (com amilasa) o proteases (subtilisina de B. sutilis), antibiòtics peptídics, alguns són probiòtics d’aus (vegeu el meu post sobre Bacillus probiòtics), i B. thuringiensis és molt utilitzat com a bioinsecticida per les seves toxines Cry i els seus gens incorporats en plantes modificades genèticament Bt (cotó, moresc i altres).

Listeria, bacils anaerobis facultatius no formadors d’endòspores, sapròfits però també patògens oportunistes (L. monocytogenes) i resistents al fred, són la primera causa de mort entre les malalties de transmissió alimentària.

Staphylococcus, cocs anaerobis facultatius agrupats en forma de raïm, habituals comensals a la pell i mucoses membranoses. Alguns són patògens degut a la formació de coagulasa.

Lactobacillales: són els bacteris làctics (BL) o de l’àcid làctic. Vegeu la nota inicial afegida pel maig 2023 sobre la reclassificació, en base a Zheng et al. (2020). Són bacils o cocs, anaerobis aerotolerants, amb metabolisme fermentatiu, produint sobretot àcid làctic a partir de sucres. No esporulats, són presents en plantes en descomposició (sobretot Lactobacillus) i als productes lactis (sobretot Lactococcus, Lactobacillus i Streptococcus). Són molt importants industrialment, com a agents actius de molts aliments fermentats (derivats de llets, vegetals, carns, peixos, vins i cerveses, etc.), coneguts en conjunt com a productes làctics, on aquests bacteris contribueixen a conservació, per baixada del pH i producció de bacteriocines, i qualitats organolèptiques. Per això són globalment considerats com a GRAS (Generally Recognized as Safe). A més, també tenen un paper rellevant a la microbiota saludable animal i humana, tant al digestiu com a les superfícies mucoses. Per això alguns d’ells són dels probiòtics més usuals, sobretot Lactobacillus. D’altra banda, Oenococcus és el gènere exclusiu dels vins, on du a terme la fermentació malolàctica (aquí teniu un petit resum), una fermentació peculiar lligada a ATPasa. Altres gèneres importants de BL són: Enterococcus (alguns poden ser patògens i altres probiòtics), Leuconostoc, Pediococcus (present a cerveses, vegeu el meu post sobre BL de cerveses), Weissella, Carnobacterium, Aerococcus i Fructobacillus.

Clostridia

Són bacils anaerobis estrictes formadors d’endòspores. Són sapròfits, fermentant sobretot polisacàrids vegetals, i viuen sobretot als sòls. Alguns són patògens oportunistes freqüents al digestiu (Clostridium difficile) o sapròfits de teixits que poden causar gangrena (C. perfringens) i els pitjors produeixen algunes de les toxines més perilloses: C. tetani i C. botulinum. En canvi, són molt abundants a la microbiota intestinal saludable (vegeu el meu post) i per tant possibles probiòtics (Clostridium, Eubacterium, Coprococcus i Ruminococcus, productors dels beneficiosos butirat i propionat), i sobretot Faecalibacterium prausnitzii o Christensenella, associats a baix índex corporal i poc greix.

Encara que de la mateixa classe Clostridia i també anaerobis esporulats, el gènere Heliobacteria són fotoheteròtrofs anoxigènics (amb bacterioclorofil·la g, un fotosistema i fotofosforilació cíclica), no són grampositius i fixen N₂.

Negativicutes

Són anaerobis esporulats, propers filogenèticament als Clostridia, però gramnegatius, ja que tenen una membrana externa semblant a la dels proteobacteris (possible transferència genètica horitzontal). Selenomonas té forma de mitja lluna, és mòbil, present al rumen dels remugants. Veillonella és un coc de l’intestí humà, beneficiós perquè fermenta lactosa donant acetat i propionat. Phascolarctobacterium i Megasphaera són bacils pleomòrfics que també produeixen aquests àcids grassos de cadena curta a l’intestí, i per tant, també beneficiosos.

6. Tenericutes = Mycoplasmatota

Fílum proper als Firmicutes, però no tenen paret cel·lular. Classe única: Mollicutes. Són molt petits de mida (0,2-0,3 µm), i de genoma (0,6 Mbp), perquè són paràsits intracel·lulars d’animals i plantes, sapròfits i/o patògens. En no tenir paret cel·lular, són resistents a molts antibiòtics. De forma variable, poden viure sense oxigen. Els Mycoplasma són patògens humans que poden causar pneumònia o infeccions de transmissió sexual.

7. Chloroflexi = Chloroflexota

Com Chloroflexus, també són anomenats bacteris verds no-sofre o clorobacteris, són filamentosos o lliscants, amb membranes internes (clorosomes). Són fotoheteròtrofs anoxigènics (amb bacterioclorofil·la cs, un fotosistema i fotofosforilació cíclica). Són gramnegatius però sense membrana externa. La classe Thermomicrobia inclou els que són termòfils (Thermomicrobium), alguns amb pigment rosa.

8. Actinobacteria = Actinomycetota

Són un altre gran fílum de grampositius, heteròtrofs, tant aerobis com anaerobis, amb alt contingut de G+C al DNA (la majoria amb >50%), de formes irregulars i alguns filamentosos. Són molt versàtils catabòlicament i ubics a ambients terrestres i aquàtics. Inclou aquests ordres principals:

Actinomycetales, com Actinomyces, són anaerobis facultatius, poden fer endòspores, són filamentosos però alguns bacils. Són uns dels microorganismes econòmicament més importants als sòls, tant agrícoles com forestals. Descomponen la matèria orgànica, juntament amb els fongs, als quals s’assemblen perquè formen micelis filamentosos.

Bifidobacteriales, anaerobis, fermenten carbohidrats, són bacils irregulars, sobretot bífides, ex. Bifidobacterium. Són importants a la microbiota intestinal de mamífers, als humans sobretot als infants, utilitzats com a probiòtics.

Corynebacteriales, aerobis, bacils més o menys irregulars, alguns en forma de porra i altres a vegades fan hifes. Abundants en diferents ambients terrestres, alguns són importants industrialment com a productors d’aminoàcids, com glutàmic i lisina (Corynebacterium glutamicum). Altres són patògens: C. diphtheriae, Mycobacterium tuberculosis (vegeu el meu post), M. leprae, i alguns oportunistes de baixa virulència com Nocardia.

Frankiales, filamentosos, com Frankia, viuen simbiòticament fixant N₂ en nòduls a les arrels de molts tipus d’angiospermes.

Micrococcales, amb gèneres com: Micrococcus, cocs presents en aigües i sòls, sapròfits i oportunistes, útils per a biodegradació de contaminants, i alguns en productes càrnics, amb cists molt resistents (vegeu el meu post sobre persistència de microbis); Cellulomonas, bacils del sòl degradadors de cel·lulosa gràcies a glucanases; Arthrobacter (sinònim Siderocapsa) són bacils i cocs aerobis comuns al sòl, alguns per a producció de glutàmic i per a bioremediació, s’han descrit fins i tot alguns degradadors del polímer niló, i el seu DNA és dels més persistents al permafrost, més de 300.000 anys (vegeu el meu post ). Brevibacterium linens és ubic a la pell humana, produeix tioèsters típics de pudor de peus, i a més s’utilitza a formatges (Munster, Limburger, etc).

Propionibacteriales, com Propionibacterium, bacils anaerobis que sintetitzen propiònic a partir de sucres i també d’àcid làctic. També poden utilitzar el fumarat per una fermentació peculiar amb ATPasa. Presents a la microbiota intestinal i la pell d’animals, alguns són els causants de l’acne humana (reclassificats com Cutibacterium acnes) (vegeu també el meu post sobre bacteris de l’acne a la vinya). Altres són importants per a la producció de vitamina B₁₂ i als productes lactis, sobretot formatges com els suïssos amb “ulls” (Emmental i altres).

Streptomycetales, amb l’important gènere Streptomyces, són els Actinobacteria més coneguts, amb més de 500 espècies. Aerobis, formen un complex miceli d’hifes ben desenvolupades i es dispersen amb espores aèries a partir d’estructures comparables als fongs micelials, però procariotes. Abundants al sòl i vegetació en descomposició, produeixen geosmina i 2-metilisoborneol, que donen el característic olor “de terra”, compostos que atrauen invertebrats els quals ajuden als bacteris a dispersar les seves espores. Tenen un complex metabolisme secundari, i per això són molt importants industrialment: antibiòtics antibacterians (estreptomicina, neomicina, tetraciclina, etc.), antifúngics (nistatina), antiparasitaris, anticancerosos i també per a l’expressió heteròloga de proteïnes eucariòtiques.

9. Fibrobacteres = Fibrobactecterota

Ja dins els Hydrobacteria (Figura 4), junt amb Chlorobi i Bacteroidetes són el superfílum FCB, abans anomenats com a fílum Sphingobacteria per Cavalier-Smith. Són bacils gramnegatius anaerobis estrictes. Inclouen uns dels principals bacteris cel·lulolítics del rumen dels remugants, com Fibrobacter. Degraden sobretot beta-glucans, produint formiat, acetat i succinat.

10a. Chlorobi = Chlorobiota

Del superfílum FCB, es consideren un sol fílum junt amb Bacteroidetes. Són sobretot els bacteris verds del sofre, bacils o cocs gramnegatius, anaerobis estrictes fotoautòtrofs que fan la fotosíntesi anoxigènica, amb bacterioclorofil·les situades en clorosomes i la membrana plasmàtica. Tenen un fotosistema, i utilitzen sulfurs com donador d’electrons. Capten CO₂ pel cicle invers del cítric. Poden produir sulfats o acumular S elemental a l’exterior cel·lular. Chlorobium es troben als fons marins i dels llacs, i són abundants per ex. al Mar Negre.

10b. Bacteroidetes = Bacteroidota

També del superfílum FCB i mateix fílum que Chlorobi, són bacils gramnegatius (amb membrana externa) anaerobis estrictes, no esporulats, exclusius del tracte gastrointestinal d’animals, on són dels bacteris més abundants, sobretot Bacteroides i també Prevotella, i on metabolitzen carbohidrats (polisacàrids sobretot) i altres compostos com les sals biliars, produint àcids grassos de cadena curta, beneficiosos per a l’hoste (vegeu el meu post sobre Bacteroides). Tanmateix, alguns poden ser patògens si passen a òrgans fora del digestiu. Sembla que la ratio Prevotella/Bacteroides en humans és més alta en dietes altes en fibra i menor pes corporal. Flavobacterium és un Bacteroidetes conegut patogen de peixos.

11. Planctomycetes = Planctomycetota

Del superfílum PVC, són bacteris gramnegatius anaerobis particulars, ex. Planctomyces: ovoides amb un apèndix pseudo-tija acabada en una estructura adherent al substrat, amb invaginacions de la membrana que recorden les estructures cel·lulars eucariotes i paret cel·lular amb quasi gens de glicopèptid. Es reprodueixen per gemmació, generant formes flagel·lades lliures que acaben essent sèssils. Viuen en aigües, tant dolces com marines i salobres. Alguns com Brocardia contenen una estructura membranosa, anammoxosoma, on té lloc l’oxidació anaeròbica d’amoni (Anammox) amb nitrit, produint N₂, metabolisme important per al cicle del N.

12a. Verrucomicrobia = Verrucomicrobiota

També del superfílum PVC, i considerats del mateix fílum amb Chlamydiae, n’hi ha poques espècies descrites. Tenen formes similars a berrugues i són gramnegatius anaeròbics, aïllats del sòl, aigües i de femta humana. Akkermansia, aerotolerant, a la microbiota de l’intestí humà, s’ha relacionat amb menor obesitat i menor incidència de malalties relacionades, gràcies a mantenir la capa mucosa degradant mucina, contribuint a la funció de barrera.

12b. Chlamydiae = Chlamydiota

També del superfílum PVC i fílum amb Verrucomicrobia, són cocs gramnegatius, obligats intracel·lulars d’eucariotes, molts patògens d’animals i alguns simbionts de protozous. Presenten dues formes (com els virus): l’extracel·lular, particulada o cos elemental, de només 0,3 µm, que per endocitosi genera la forma reticulada intracitoplasmàtica, de 0,5 µm. Les infeccions per Chlamydia són la malaltia bacteriana de transmissió sexual més freqüent.

13. Acidobacteria = Acidobacteriota

Com Acidobacterium, són bacils gramnegatius aerobis o facultatius o anaerobis, heteròtrofs, molts d’ells oligòtrofs, majoria són acidòfils (pH 3-6), i tenen càpsules amb molt d’exopolisacàrid. Encara que són poc aïllats en cultiu, són ubics, especialment als sòls, on arriben a ser el 50% dels bacteris, on molts són simbiòtics a la rizosfera de les plantes. Alguns són bons biodegradadors de compostos aromàtics (Holophaga) i/o captadors de metalls (Geothrix).

14. Nitrospirae = Nitrospirota

Fílum monofilètic, són gramnegatius aerobis de forma helicoïdal o de coma (vibrió). Difícils d’aïllar, són presents en ecosistemes marins formant biofilms però també en terrenys humits o fangs actius de depuradores, biofiltres i altres. És nitrificant, fent oxidació de nitrits, ex. Nitrospira.

“Proteobacteria” = Pseudomonadota i altres

Com veiem a la Figura 4, el nom de gran part dels fílums restants contenen aquest terme. Constitueixen el grup més gran i metabòlicament més divers de bacteris, i tenen en comú ser gramnegatius amb membrana externa de lipopolisacàrids. Són quasi la meitat dels procariotes seqüenciats, i inclouen tant fotòtrofs com heteròtrofs amb un origen evolutiu comú, que se suposa serien fotòtrofs anoxigènics com els bacteris porpra (ex. Rhodospirillum). Per això i per tenir una relació filogenètica en base al 16S, Woese (1987) els va anomenar “Bacteris Porpra i relacionats” i va establir les primeres subdivisions alfa, beta, gamma i delta. Poc després Stackebrandt et al (1988) van proposar aquest terme Proteobacteria, basat en el déu grec Proteu, per l’analogia amb que aquest que podia adoptar múltiples formes.

15a. Deltaproteobacteria = Myxococcota

Considerats fílum comú amb Thermodesulfobacteria, inclouen dos grups:

Els mixobacteris (ordre Myxococcales), aerobis que viuen als sòls, heteròtrofs de matèria orgànica insoluble, que es mouen per lliscament. Tenen genomes molt grans respecte a altres bacteris, de 10 Mbp, algun fins a 16 Mbp. El cicle biològic (Myxococcus per ex.) és complex: les formes vegetatives són bacils lliscants que s’agrupen en cossos fructífers (per quorum sensing de contacte) de diferents formes i colors, i que donen mixòspores esfèriques resistents. Alguns són productors d’antibiòtics i altres com Sorangium, també de fàrmacs antitumorals.

L’altre gran grup són els anaerobis estrictes relacionats amb el sofre. La reducció desassimiladora de sulfats en ambients marins i de depuració d’aigües suposa el 50% de la mineralització de matèria orgànica. Inclou aquests dos ordres:

Desulfovibrionales, els principals bacteris reductors de sulfats: Desulfovibrio, Desulfobacter i altres. Són bacils o bacils corbats flagel·lats que viuen en ambients aquosos, on degraden matèria orgànica, mitjançant la respiració anaeròbia utilitzant sulfat com a acceptor d’electrons. Produeixen SH₂, que a més de fer pudor, reacciona amb metalls, els corrou, i produeix per ex. FeS. Són considerats dels microbis més antics a la Terra, i molts importants en el cicle del S.

Desulforomonadales, són els reductors de sofre elemental, també per respiració anaeròbia, però que també poden utilitzar altres compostos inorgànics com nitrat, Fe³⁺ i altres metalls. També produeixen SH₂. Geobacter és un dels principals gèneres, utilitzat per a biodegradació i bioremediació de contaminants, i que s’està estudiant per al disseny de piles microbianes que generin electricitat gràcies a la conductivitat dels biofilms que formen.

15b. Thermodesulfobacteria = Thermodesulfobacteriota

Mateix fílum que els Deltaproteobacteria. Són els reductors de sulfats termòfils i hipertermòfils, bacils aïllats de fonts termals, fons marins i xemeneies hidrotermals. El més conegut, Thermodesulfobacterium, té un lípid de membrana (fosfoaminopentanotetrol) que només es troba als arqueus. Geothermobacterium, aïllat a Yellowstone, té una temperatura òptima de 85-90ºC, la més alta dels bacteris, i redueix Fe³⁺.

16. Oligoflexia = Bdellovibrionota

Filogenèticament emparentats amb els Deltaproteobacteria, aquest fílum inclou Bdellovibrio i altres depredadors d’altres gramnegatius. Són bacils corbats (vibrions) petits (prop de 1 µm) aerobis, amb un flagel polar que els permet mobilitats de 100 vegades el seu cos per segon. En el seu cicle biològic, la forma lliure mòbil s’adhereix a un bacteri presa, li penetra, forma un complex esfèric amb l’hoste, utilitza hidrolases per digerir proteïnes i DNA de l’hoste, i hi creix en forma de filament, lisa l’hoste i el filament se separa en 3-6 cèl·lules filles lliures, tot en 4 h.

17. Spirochaetes = Spirochaetota

Les espiroquetes són bacteris gramnegatius amb membrana externa, de forma característica espiral o helicoïdal, força llargs (de 3 a 200 µm), degut al filament axial, conjunt de flagels, situat a l’espai periplàsmic. Aquest filament es contrau, permetent la mobilitat. Són heteròtrofs anaerobis o facultatius d’ambients aquàtics diversos. Spirochaeta és de vida lliure i no patogen, però altres gèneres ho són, com Leptospira (leptospirosi), Borrelia (malaltia de Lyme per les paparres) o Treponema (sífilis i malalties tropicals).

18. Epsilonproteobacteria = Campylobacterota, classe Epsiloproteobacteria

Són gramnegatius heteròtrofs, la majoria microaeròfils, mòbils i de formes corbades, espirals o helicoïdals, i els més coneguts són simbionts o patògens al tracte digestiu d’animals, humans inclosos. Campylobacter és patògen sobretot del bestiar, i d’origen alimentari als humans. Helicobacter és molt freqüent a l’estómac causant úlceres i gastritis. Arcobacter és un patogen emergent que a més de trobar-se al digestiu d’animals, pot ser contaminant de mariscs.

El fílum també inclou força aïllats no patògens aïllats de xemeneies hidrotermals i de les fosses submarines, com Sulfurimonas.

19. Alphaproteobacteria = Pseudomonadota, classe Alphaproteobacteria

Gran i molt divers fílum de gramnegatius amb membrana externa a la paret cel·lular. Junt amb betaproteobacteris i gammaproteobacteris constitueixen un clar grup monofilètic, d’origen comú, i serien les Proteobacteria mes típiques (Figura 4). El conjunt dels 3 fílums va ser nomenat com Rhodobacteria per Cavalier-Smith el 1987.

Els alfaproteobacteris inclouen els principals ordres següents:

Rhodobacterales , com Rhodobacter, model d’estudi de la fotosíntesi bacteriana anoxigènica. Són dels anomenats bacteris porpra (pel seu color resultant de les bacterioclorofil·les més els carotens) de no-sofre, per diferenciar-los del porpra de sofre (les Chromatiales dins els gammaproteobacteris). Tenen gran diversitat de metabolismes: fotosíntesi, litotròfia i respiració aeròbia i anaeròbica, i són presents en tots els ambients aquosos.

Rhodospirillales, que inclou també bacteris porpra no-sofre (Rhodospirillum) amb àmplies capacitats metabòliques i forma d’espiral. També ho són els bacteris acètics (Acetobacter, Gluconobacter, Gluconacetobacter, Komagataeibacter i altres), bacils aerobis ben coneguts pel metabolisme oxidatiu respiratori, oxidant sucres i etanol a àcid acètic, produint els vinagres. També ho és Magnetospirillum, microaeròfil de forma espiral, que conté els magnetosomes, orgànuls amb magnetita (Fe₃O₄), que els permeten orientar-se amb el camp geomagnètic.

Caulobacterales, com Caulobacter, de forma corbada i oligotròfics d’aigua dolça. Tenen un característic cicle cel·lular amb dues formes diferenciades: una amb peduncle adherit a un substrat, que en dividir-se asimètricament genera una forma lliure flagel·lar que acaba passant a forma pedunculada.

Magnetococcales, amb Magnetococcus, cocs marins amb característiques similars a Magnetospirillum, inclosos els magnetosomes.

Rhizobiales, amb Rhizobium, els ben coneguts fixadors de N₂ endosimbionts als nòduls radiculars de les lleguminoses. Del mateix ordre són: Agrobacterium, causant de tumors en plantes per transferència del seu DNA, i per això molt utilitzat en enginyeria genètica (A. tumefaciens); Rhodopseudomonas, un altre bacteri porpra fotosintètic no-sofre d’aigües i sòls; Brucella, cocobacils petits patògens d’humans i altres animals; i Nitrobacter, bacils aerobis quimiolitòtrofs nitrificants, oxidant nitrit a nitrat.

Ricketssiales, són endosimbionts obligats de cèl·lules eucariotes, molts patògens, com Rickettsia, patogen humà pleomòrfic (cocs, bacils, etc.) transmès per artròpodes, i Wolbachia, que infecta moltíssims artròpodes i nematodes. Com he senyalat a la Figura 4, la relació filogenètica suggereix que els mitocondris (endosimbionts) es van desenvolupar a partir d’aquest grup.

Sphingomonadales, com Sphingomonas, bacils aerobis estrictes, amb glicoesfingolípids a membrana externa, enlloc dels lipopolisacàrids dels altres gramnegatius, i amb típiques colònies grogues. Presents a molts diversos ambients, on sobreviuen amb baixes concentracions de nutrients i una versàtil capacitat de biodegradar compostos, inclosos aromàtics i altres tòxics. Per això són usats per a bioremediació, i els seus polímers extracel·lulars (esfingans) són aprofitats a la indústria alimentària. Zymomonas són bacils anaerobis facultatius, amb la característica única entre bacteris de fer fermentació alcohòlica, al pulque mexicà o al vi de palma africà, degradant els sucres a piruvat mitjançant la via Entner-Doudoroff.

20. Betaproteobacteria = Pseudomonadota, classe Betaproteobacteria

Fílum divers, de grups aerobis o facultatius, de formes variades, amb versatilitat metabòlica, tant heteròtrofs com quimiolitòtrofs, i alguns fotòtrofs. Els principals ordres són:

Burkholderiales, la majoria són bacils aerobis mòbils: Burkholderia i Bordetella, patògens d’humans i altres animals; Ralstonia i Achromobacter són corrents als sòls i patògens oportunistes; Alcaligenes també són patògens oportunistes, i alguns produeixen el biopolímer polihidroxibutirat; Oxalobacter excepcionalment és anaeròbic, es troba a la microbiota humana i al rumen dels remugadors, on degrada l’oxàlic, beneficiant a l’hoste, per una fermentació peculiar amb ATPasa; Sphaerotilus natans són filamentosos (fins a 0,5 mm) embeinats heteròtrofs aerobis, presents en aigües contaminades i que impedeixen floculació de fangs actius; Acidovorax, conegut patogen de cultius de cucurbitàcies (carbassa, carbassó, cogombre, síndria, etc.); Ideonella sakaiensis és degradador del plàstic PET (vegeu meu post sobre bacteris que mengen plàstic).

Neisseriales, diplococs aeròbics no mòbils, colonitzen les mucoses de molts animals sense causar danys, i només dos espècies són patògens humans: Neisseria meningitidis i N. gonorrhoeae.

Nitrosomonadales, ordre divers amb uns quants quimiolitòtrofs aerobis bacils, com Nitrosomonas, el més conegut dels nitrificants, que oxida amoni a nitrit, o Thiobacillus, els coneguts bacteris oxidadors de sofre (incolors) i de Fe²⁺, i Gallionella, bacil helicoïdal i filamentós també oxidador de ferro però microaeròfil. Methylophilus són dels diversos organismes (bacteris i fongs) metilòtrofs, que utilitzen com a substrat compostos C₁, com metanol, metà, per tant són beneficiosos al medi ambient. Spirillum són microaeròfils heteròtrofs en forma d’espiral, presents en aigües dolces amb matèria orgànica.

Rhodocyclales, en destaca Zoogloea, bacils aeròbics mòbils que són rellevants als tractaments aerobis d’aigües residuals, on degraden matèria orgànica i ajuden a formar els flocs que sedimenten als fangs actius.

21. Gammaproteobacteria = Pseudomonadota, classe Gammaproteobacteria

L’últim gran fílum de Proteobacteria, gramnegatius amb membrana externa a la paret cel·lular, inclou molts grups importants científicament, mèdicament i ambientalment, amb aquests ordres principals:

Xanthomonadales, bacils aerobis, la majoria són fitopatògens com espècies de Xanthomonas que afecten els cultius de cítrics, tomàquets, arròs i altres, i Xylella a la vinya. Alguns són patògens oportunistes dels humans.

Chromatiales, són els bacteris porpra de sofre (Chromatium, Thiocapsa), que fan la fotosíntesi anoxigènica a partir de sulfurs o tiosulfat, produint sofre. Tenen membranes internes amb bacterioclorofil·la i carotens. Són presents a les zones anòxiques de llacs i altres hàbitats aquàtics com les zones intermareals.

Methylococcales, com Methylococcus, són un altre gran grup de metilòtrofs, que utilitzen metà com a font d’energia i de C, i que és oxidat a formaldehid, que s’assimila pel cicle de ribulosa monofosfat, en membranes internes en forma de discs perpendiculars a la paret cel·lular.

Thiotricales, són sobretot quimiolitòtrofs, amb formes de cocs agrupats en filaments, que acumulen grànuls de sofre. Beggiatoa viu en aigües que contenen H₂S, i l’oxida a sofre, però també és heteròtrof. Thiomargarita namibiensis, trobat en sediments marins, és el bacteri més gran mai trobat, fins a 0,7 mm de diàmetre, i acumula S al periplasma i nitrat en vacuoles, ja que també és nitrificant.

Legionellales, amb Legionella, bacils pleomòrfics aerobis, coneguts patògens causants de pneumònia (legionel·losi) i altres malalties respiratòries. La majoria d’infeccions estan relacionades amb torres de refrigeració mal mantingudes.

Oceanospirillales són un grup divers metabòlicament però tots prefereixen o els cal un alt contingut en sal, com Halomonas, bacils aerobis mòbils.

Pseudomonodales inclou molts bacils o cocobacils mòbils (flagel·lació polar) heteròtrofs aerobis estrictes i oxidasa positius. Pseudomonas és un dels gèneres bacterians més ubics a molts hàbitats terrestres i aquàtics, amb alguns patògens de plantes i altres oportunistes dels humans, i força malbaratadors d’aliments. Alguns (P. syringae) faciliten la nucleació de cristalls de gel donant lloc a la congelació de teixits vegetals o la condensació de núvols o la formació de neu artificial (vegeu meu post). D’altra banda, la seva gran i diversa capacitat catabòlica aeròbica fa que siguin útils per a depuració d’aigües residuals i bioremediació d’hidrocarburs i altres compostos orgànics complexos. Azotobacter són cocs o de forma oval, mòbils, que formen cists de paret gruixuda i força llim extracel·lular, de vida lliure als sòls, amb un paper rellevant al cicle del N com a fixadors de N₂. Acinetobacter són també comuns als sòls, on mineralitzen compostos aromàtics, i alguns són patògens oportunistes sobretot als hospitals. Moraxella són semblants, comensals de mucoses d’animals però també alguns patògens.

Aeromonadales, com Aeromonas, bacils anaerobis facultatius, semblants morfològicament als Enterobacterales, són presents en ambients aquosos, i causa freqüent de gastroenteritis i altres infeccions per ingestió d’aigües o menjar contaminat.

Vibrionales, són vibrions o cocobacils anaerobis facultatius mòbils, presents en medis aquosos, entre els quals hi ha força patògens d’humans, com Vibrio cholerae, i d’altres animals, sobretot peixos. Tanmateix també inclou la majoria de bacteris bioluminiscents: Photobacterium, Aliivibrio i molts Vibrio, d’ambients marins, molts simbiòtics de peixos i altres animals. La llum produïda (490 nm, color cian, blau-verd) ho és per cromòfors lux-flavina lligats a luciferasa, amb oxigen i una cascada de reaccions reductores d’àcids grassos.

Pasteurellales , són bacils o pleomòrfics, sense flagels, anaerobis facultatius i oxidasa positius (a diferència dels Enterobacterales), comensals de superfícies mucoses d’aus i mamífers, alguns patogens. Pasteurella són pleomòrfics i patògens zoonòtics. Molts Haemophilus són patògens humans i H. influenzae fou el primer organisme amb genoma seqüenciat, pel grup de Craig Venter el 1995.

Enterobacterales, inclou la majoria dels gramnegatius amb membrana externa més coneguts, alguns d’ells patògens. Destaquen els anomenats enterobacteris, família Enterobacteriaceae, entre els quals hi ha simbionts i patògens, sobretot a l’intestí dels animals. Són anaerobis facultatius, fan fermentació àcido-mixta i altres metabolismes, no tenen citocrom c oxidasa, i la majoria són bacils o cocobacils mòbils amb flagel·lació peritrica. Hi destaquen Escherichia coli, segurament el bacteri més conegut i organisme model del coneixement bioquímic, genètic i molecular. Alguns E. coli són patògens, altres oportunistes, molts comensals, i alguns fins i tot beneficiosos membres de la microbiota intestinal, utilitzats com a probiòtics. També són Enterobacteriaceae: Salmonella, patogen intracel·lular de molts animals per endotoxines, causant als humans de febres tifoides, infeccions de transmissió alimentària i altres patogènies; Shigella, patogen d’humans i altres primats, també amb endotoxines, és dels principals causants de diarrees; Yersinia pestis, cocobacil patogen ben conegut per les epidèmies; Klebsiella és ubic a molts ambients, comensal habitual de mucoses i intestí d’humans; Enterobacter són coliformes fecals termotolerants (creix a 44,5ºC), patògens oportunistes i alguns són útils en productes lactis; Citrobacter poden utilitzar citrat com a única font de C, també són ubics a molts ambients, i majoria no són patògens

Del mateix ordre Enterobacterales però d’altres famílies són: Erwinia, patogen de plantes; Hafnia, comensal del tracte gastrointestinal humà, usat com a ferment làctic, i possible probiòtic; Proteus, patogen oportunista; i finalment, Thorsellia, present a microbiota intestinal del mosquit Anopheles, que podria utilitzar-se modificat genèticament contra el mosquit i així prevenir transmissió de malària.

LLISTAT alfabètic de 147 GÈNERES bacterians, amb els Fílums corresponents (noms abans 2021)

(enllaç clicant al fílum)

Aquest no és un llistat fix i estàtic: si us plau, si noteu a faltar algun altre gènere que considereu important, m’ho dieu i l’incorporaré.

Gènere	Fílum
Acetobacter	19. Alphaproteobacteria
Achromobacter	20. Betaproteobacteria
Acidobacterium	13. Acidobacteria
Acidovorax	20. Betaproteobacteria
Acinetobacter	21. Gammaproteobacteria
Actinomyces	8. Actinobacteria
Aerococcus	5. Firmicutes
Aeromonas	21. Gammaproteobacteria
Agrobacterium	19. Alphaproteobacteria
Akkermansia	12a. Verrucomicrobia
Alcaligenes	20. Betaproteobacteria
Allivibrio	21. Gammaproteobacteria
Anabaena	4. Cyanobacteria
Aquifex	1. Aquificae
Arcobacter	18. Epsilonproteobacteria
Arthrobacter	8. Actinobacteria
Azotobacter	21. Gammaproteobacteria
Bacillus	5. Firmicutes
Bacteroides	10b. Bacteroidetes
Bdellovibrio	16. Oligoflexia
Beggiatoa	21. Gammaproteobacteria
Bifidobacterium	8. Actinobacteria
Bordetella	20. Betaproteobacteria
Borrelia	17. Spirochaetes
Brevibacterium	8. Actinobacteria
Brevibacterium	8. Actinobacteria
Brocardia	11. Planctomycetes
Brucella	19. Alphaproteobacteria
Burkholderia	20. Betaproteobacteria
Campylobacter	18. Epsilonproteobacteria
Carnobacterium	5. Firmicutes
Caulobacter	19. Alphaproteobacteria
Cellulomonas	8. Actinobacteria
Chlamydia	12b. Chlamydiae
Chlorobium	10a. Chlorobi
Chloroflexus	7. Chloroflexi
Christensenella	5. Firmicutes
Chromatium	21. Gammaproteobacteria
Chroococcus	4. Cyanobacteria
Citrobacter	21. Gammaproteobacteria
Clostridium	5. Firmicutes
Coprococcus	5. Firmicutes
Corynebacterium	8. Actinobacteria
Cutibacterium	8. Actinobacteria
Deinococcus	3. Deinococcus – Thermus
Desulfobacter	15a. Deltaproteobacteria
Desulphovibrio	15a. Deltaproteobacteria
Enterobacter	21. Gammaproteobacteria
Enterococcus	5. Firmicutes
Erwinia	21. Gammaproteobacteria
Escherichia	21. Gammaproteobacteria
Eubacterium	5. Firmicutes
Faecalibacterium	5. Firmicutes
Fibrobacter	9. Fibrobacteres
Flavobacterium	10b. Bacteroidetes
Frankia	8. Actinobacteria
Fructobacillus	5. Firmicutes
Gallionella	20. Betaproteobacteria
Geobacter	15a. Deltaproteobacteria
Geothermobacterium	15b. Thermodesulfobacteria
Geothrix	13. Acidobacteria
Gluconacetobacter	19. Alphaproteobacteria
Gluconobacter	19. Alphaproteobacteria
Haemophilus	21. Gammaproteobacteria
Hafnia	21. Gammaproteobacteria
Halomonas	21. Gammaproteobacteria
Helicobacter	18. Epsilonproteobacteria
Heliobacteria	5. Firmicutes
Holophaga	13. Acidobacteria
Hydrogenobacter	1. Aquificae
Ideonella	20. Betaproteobacteria
Klebsiella	21. Gammaproteobacteria
Komagataeibacter	19. Alphaproteobacteria
Lactobacillus	5. Firmicutes
Lactococcus	5. Firmicutes
Legionella	21. Gammaproteobacteria
Leptospira	17. Spirochaetes
Leuconostoc	5. Firmicutes
Listeria	5. Firmicutes
Magnetococcus	19. Alphaproteobacteria
Magnetospirillum	19. Alphaproteobacteria
Methylococcus	21. Gammaproteobacteria
Methylophilus	20. Betaproteobacteria
Micrococcus	8. Actinobacteria
Moraxella	21. Gammaproteobacteria
Mycobacterium	8. Actinobacteria
Mycoplasma	6. Tenericutes
Myxococcus	15a. Deltaproteobacteria
Neisseria	20. Betaproteobacteria
Nitrosomonas	20. Betaproteobacteria
Nitrobacter	19. Alphaproteobacteria
Nitrospira	14. Nitrospirae
Nocardia	8. Actinobacteria
Nostoc	4. Cyanobacteria
Oenococcus	5. Firmicutes
Oscillatoria	4. Cyanobacteria
Oxalobacter	20. Betaproteobacteria
Paenibacillus	5. Firmicutes
Pasteurella	21. Gammaproteobacteria
Pediococcus	5. Firmicutes
Phascolarctobacterium	5. Firmicutes
Photobacterium	21. Gammaproteobacteria
Planctomyces	11. Planctomycetes
Pleurocapsa	4. Cyanobacteria
Prevotella	10b. Bacteroidetes
Propionibacterium	8. Actinobacteria
Proteus	21. Gammaproteobacteria
Pseudomonas	21. Gammaproteobacteria
Ralstonia	20. Betaproteobacteria
Rhizobium	19. Alphaproteobacteria
Rhodobacter	19. Alphaproteobacteria
Rhodopseudomonas	19. Alphaproteobacteria
Rhodospirillum	19. Alphaproteobacteria
Rickettsia	19. Alphaproteobacteria
Ruminococcus	5. Firmicutes
Salmonella	21. Gammaproteobacteria
Selenomonas	5. Firmicutes
Shigella	21. Gammaproteobacteria
Sorangium	15a. Deltaproteobacteria
Sphaerothilus	20. Betaproteobacteria
Sphingomonas	19. Alphaproteobacteria
Spirillum	20. Betaproteobacteria
Spirochaeta	17. Spirochaetes
Spirulina	4. Cyanobacteria
Staphylococcus	5. Firmicutes
Streptococcus	5. Firmicutes
Streptomyces	8. Actinobacteria
Sulfurimonas	18. Epsilonproteobacteria
Synechococcus	4. Cyanobacteria
Thermodesulfobacterium	15b. Thermodesulfobacteria
Thermomicrobium	7. Chloroflexi
Thermotoga	2. Thermotogae
Thermus	3. Deinococcus – Thermus
Thiobacillus	20. Betaproteobacteria
Thiocapsa	21. Gammaproteobacteria
Thiomargarita	21. Gammaproteobacteria
Thorsellia	21. Gammaproteobacteria
Treponema	17. Spirochaetes
Veillonella	5. Firmicutes
Vibrio	21. Gammaproteobacteria
Weissella	5. Firmicutes
Wolbachia	19. Alphaproteobacteria
Xanthomonas	21. Gammaproteobacteria
Xylella	21. Gammaproteobacteria
Yersinia	21. Gammaproteobacteria
Zoogloea	20. Betaproteobacteria
Zymomonas	19. Alphaproteobacteria

Bibliografia

Bacterial phyla, Wikipedia

Bacterial taxonomy, Wikipedia

Cavalier-Smith T (1993) Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiol Reviews 57, 953-94

Hug LA et al. (2016) A new view of the tree of life. Nat Microbiol. 1, 16048

Lang JM, Darling AE, Eisen JA (2013) Phylogeny of bacterial and archaeal genomes using conserved genes: Supertrees and supermatrices. PLoS ONE 8(4): e62510

Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG (1999) Biology of the Prokaryotes. Blackwell Science.

Madigan M, Bender KS, Buckley DH, Sattley WM, Stahl DA (2017) Brock Biology of Microorganisms, 15th ed. Pearson.

MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/MicrobeWiki

NCBI, National Center for Biotechnology Information: https://www.ncbi.nlm.nih.gov

Oren A, Garrity GM (2021) Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. Int J Syst Evol Microbiol 71:5056.

Parte AC (2014) LPSN – list of prokaryotic names with standing in nomenclature. Nucleic Acids Research 42, D1, D613-D616.

SCB, Societat Catalana de Biologia, IEC (2009-210). Els plurals d’alguns mots acabats en –us o en –um. Què cal saber, n. 210.

SCB, Societat Catalana de Biologia, IEC (2009-216). La denominació dels arqueus. Què cal saber, n. 216.

Stackebrandt E, Murray RGE, Trüper HG (1988) Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the “Purple bacteria and their relatives”. Int J Syst Bact 38, 321-325

Tortora GJ, Funke BR, Case CL, Weber D, Bair W. (2018) Microbiology: an Introduction. 13th ed. Pearson.

Whitman WB, ed. (2015) Bergey’s manual of systematics of archaea and bacteria. ISBN 9781118960608.

Whittaker RH (1969) New concepts of Kingdoms of organisms. Science 163, 150-160.

Wiley J, Sherwood L, Woolverton CJ (2017) Prescott’s Microbiology, 10th ed. McGraw Hill Education.

Woese CR (1987). Bacterial evolution. Microbiological Reviews 51(2): 221–71

Zheng J, Wittouck S, Salvetti E et al (2020) A taxonomic note of the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostococaceae. Int J Syst Evol Microbiol 004107