Wolbachia, el bacteri “feminista”, és eficaç contra el dengue i altres virus

15 agost 2021

Click here for the English version: Wolbachia, the feminist bacterium against dengue

QUI ÉS Wolbachia ?

Wolbachia és un gènere de bacteris endosimbionts (intracel·lulars) d’insectes i altres invertebrats que es va descobrir per estar implicat en el fenomen d’incompatibilitat citoplasmàtica, pel qual alguns encreuaments entre insectes infectats amb el bacteri donen distorsions de la ràtio de sexes o provoquen la mort de l’embrió. Encara que no es podien aïllar en medis de cultiu, l’amplificació amb PCR permeté seqüenciar els gens 16S rRNA i identificar-los com membres de l’ordre Rickettsiales dins el fílum alfa-proteobacteris (O’Neill et al. 1992). Tal com comentava en un altre post d’aquest mateix blog sobre els fílums bacterians, tots els bacteris d’aquest ordre, com també Rickettsia –patogen d’humans –, són endosimbionts obligats de cèl·lules eucariotes, i la relació filogenètica suggereix que els mitocondris –també endosimbionts– es van desenvolupar a partir d’aquest grup.

Com veiem (Figura 1, Figura 2), aquests Wolbachia són pleomòrfics, amb forma arrodonida predominant, de mida 0.2 a 4 micròmetres, residents en vacuoles de l’hoste. Són gram-negatius, amb un genoma aproximat de 1 Mb i uns 1000 gens (Taylor et al. 2018). El gènere Wolbachia fou identificat el 1925 per M. Hertig i S.B. Wolbach al mosquit comú Culex pipiens i ja el van descriure com a intracel·lular i que aparentment infectava només les gònades de l’insecte (Hertig & Wolbach 1924).

Figura 1. Micrografia electrònica de bacteris Wolbachia (colorejats en blau) dins una cèl·lula de mosquit (imatge de Scott O’Neill, tret de Wu et al. 2004a)

——————————————————————————————————-

Figura 2. Micrografies electròniques de Wolbachia: A) Al costat d’un mitocondri dins una cèl·lula embrionària de Drosophila (tret de Zhukova et al. 2008); B) Detall d’una cèl·lula de Wolbachia (tret de Wolbadmin 2021). 

Es troben Wolbachia en el 60% de les espècies d’insectes, i també en altres invertebrats, com aràcnids, nematodes, crustacis isòpodes i altres. De fet, és el bacteri paràsit més comú al món animal (LePage & Bordenstein 2013). L’espècie més comuna és W. pipientis, del qual actualment ja es disposa de la seqüència genòmica completa (Wu et al. 2004b). Sempre són endosimbionts, no es troben mai al medi ambient. Les interaccions amb l’hoste sovint són complexes i en algun cas són més mutualistes que paràsits (Taylor et al. 2018). Wolbachia es transmet a la descendència dels insectes sobretot verticalment per les femelles infectades. Algun cop pot ser transmesa horitzontalment, com s’ha vist en les vespes Trichogramma on es poden transmetre per contagi (Schilthuizen & Stouthamer 1997).

Des d’abans dels anys 1980s s’han descrit aquests bacteris com a “factors sexuals feminitzants” citoplasmàtics (Bull 1983) a diversos invertebrats, com insectes i crustacis isòpodes. D’aquests destaquen els treballs amb Armadillidium vulgare, els porquets de Sant Antoni o cochinillas, on Martin et al (1973) ja deien que aquests factors eren microorganismes, i després Rigaud & Juchault (1992) ja insinuaven que devien ser Wolbachia. Els bacteris feien que mascles es convertissin en femelles funcionals, que tenien descendència majoritàriament femenina. Els Wolbachia intracel·lulars alteren la biologia reproductiva de l’hoste animal de diverses maneres, com veurem tot seguit. Per tot això i com veieu al títol, sovint es fa l’acudit que Wolbachia és un bacteri “feminista” (Yong et al. 2016).

Els gens de Wolbachia també poden transmetre´s horitzontalment (TGH), per transducció, gràcies a un bacteriòfag. El fet que pugui haver-hi diverses soques de Wolbachia al mateix hoste permet l’intercanvi de gens entre elles mitjançant el fag (Kent et al. 2011). Aquest seria el primer cas de TGH detectat en un endosimbiont, fins i tot creuant barreres entre espècies, donant lloc a una distribució global en diversos hostes invertebrats. Tot plegat són fenòmens que contribueixen a l’evolució i per tant s’insinua que els Wolbachia són manipuladors de la biologia dels invertebrats (Werren et al 2008).

MÉTODES DE DIFERENCIACIÓ SEXUAL ALS HOSTES CAUSADA PER Wolbachia, INCLOENT LA FEMINITZACIÓ

Aquests bacteris poden infectar molt diversos òrgans, però les infeccions de les gònades són les que tenen més repercussió fenotípica. Als hostes que contenen Wolbachia, els bacteris són presents sempre als òvuls madurs però no a l’esperma. Per tant, només les femelles infectades són les que passen la infecció a la descendència. Wolbachia maximitza la seva propagació alterant significativament la capacitat reproductiva de l’hoste, de 4 maneres possibles:

1- Els mascles infectats moren durant el desenvolupament larvari, amb la qual cosa augmenta la proporció de femelles infectades. S’ha observat en coleòpters i lepidòpters (Hurst et al 1999).

2- Alguns mascles infectats es desenvolupen com femelles, hi ha feminització, com en alguns lepidòpters (Fujii et al 2001).

3- La partenogènesi, o sigui la reproducció de les femelles, infectades en aquest cas, sense mascles. També és una feminització o predomini de les femelles. Cada cop s’estan veien més casos de partenogènesi relacionats amb la presència de Wolbachia, amb la qual cosa fins i tot s’ha suggerit que aquest fenomen sempre seria atribuïble als bacteris (Tortora et al. 2007). 

La partenogènesi dels himenòpters és de les més conegudes. Aquest ordre d’insectes (formigues, abelles, vespes, borinots i els símfits) tenen un sistema de determinació de sexe haplodiploïde. Alguns d’ells produeixen mascles haploides a partir d’ous no fertilitzats (arrenotòquia), una partenogènesi meiòtica. Però, a més en alguns himenòpters socials les reines o els individus obrers produeixen femelles diploides mitjançant telitòquia, una partenogènesi ameiòtica, on l’òvul haploide se segmenta sense fecundar. Òbviament, el control del sexe de la descendència és un factor clau en l’evolució de les estructurals colonials en aquests insectes socials (Pearcy 2004). La partenogènesi no és exclusiva d’himenòpters, ja que en tenen força altres insectes i altres animals (Wrensch & Ebbert 1993).

La partenogènesi causada per Wolbachia a la vespa Trichogramma ha estat força estudiada. El bacteri és al citoplasma dels òvuls de la vespa on indueix la duplicació dels gàmetes, donant lloc a una generació de tot femelles, o sigui és una completa partenogènesi, de tipus telitòquia (Schilthuizen & Stouthamer 1997, Huigens & Stouthamer 2003). 

A més de Wolbachia, aquesta inducció de la partenogènesi també s’ha observat en Cardinium (Jeong & Stouthamer 2004), un altre bacteri gramnegatiu – un bacteroidetes en aquest cas– que parasita altres vespes, del gènere Encarsa (Zchori-Fein et al. 2004). 

4- La incompatibilitat citoplasmàtica (IC CI en anglès)

És la incapacitat dels mascles infectats per Wolbachia de reproduir-se amb femelles no infectades o infectades amb una altra soca del bacteri. A l’esquerra de la Figura 3 veiem que l’esperma no infectat pot fecundar tant òvuls infectats com els no infectats amb Wolbachia, i a la dreta veiem com l’esperma modificat per la infecció amb Wolbachia quan fecunda els òvuls que no contenen el bacteri, s’indueix la IC, i l’embrió mor i no arriba a terme. 

Aquesta IC s’ha relacionat amb deficiències a la primera divisió mitòtica de l’embrió, amb errors a l’obertura de la membrana nuclear paterna, inestabilitat de les histones maternes sobre el DNA patern i replicació alentida d’aquest DNA, a més de defectes als cromosomes paterns (LePage & Bordenstein 2013).

Figura 3. Incompatibilitat citoplasmàtica induïda per Wolbachia. La infecció per Wolbachia (W, porpra) causa una modificació a l’esperma que pot ser revertida pels òvuls de femelles infectades, però que porten a la mort de l’embrió si els òvuls no estan infectats. W–, sense Wolbachia; W+, amb Wolbachia; W modified, esperma modificat amb Wolbachia; CI, Incompatibilitat citoplasmàtica (Imatge de R.M. Brucker, treta de LePage & Bordenstein 2013).

Aquesta incompatibilitat unidireccional implica un clar augment a la descendència de femelles infectades amb Wolbachia, amb la qual cosa és un mecanisme de selecció positiva del bacteri. Tanmateix, aquest mecanisme de CI no influeix sobre el sexe de l’embrió.

Molts d’aquests efectes de diferenciació sexual, i sobretot la feminització i mort dels mascles poden portar a la formació de noves espècies. Per exemple, s’ha observat la pèrdua d’algun dels cromosomes sexuals, i també que les incompatibilitats degudes a la infecció amb diferents soques de Wolbachia poden afavorir la especiació dels hostes sense haver-hi barreres ecològiques o geogràfiques (Charlat 2003).

AVANTATGES DE LA “INFECCIÓ” AMB Wolbachia PER A L’HOSTE

A banda dels possibles efectes evolutius suara comentats, s’ha comprovat que alguns hostes es beneficien de la presència endosimbiòtica de Wolbachia. Per tant, encara que parlem de “infecció” i “paràsits”, la relació és sobretot mutualística. 

Uns dels avantatges és la resistència viral trobada a Drosophila i a diversos mosquits, que quan són infectats amb Wolbachia són molt més resistents a virus RNA (Hedges et al. 2008), com veurem tot seguit. També s’ha observat que els bacteris ajuden a Drosophila en el metabolisme de ferro i algunes vitamines. En el cas dels nematodes com les filàries, sembla que Wolbachia li proporciona al cuc alguns compostos necessaris per a la seva reproducció (Foster et al. 2005).

Wolbachia PER COMBATRE VIRUS HUMANS

Hi ha força virus patògens d’humans que són transmesos per mosquits. Informalment els virus transmesos per artròpodes s’anomenen arbovirus (de arthropode-borne virus). Dels mosquits, Aedes aegypti és el que té més rellevància per ser el vector transmissor d’una sèrie de malalties víriques tropicals problemàtiques actualment, com el dengue, la febre groga, el zika, el chikungunya, el virus del Nil occidental o la mateixa malària. Moltes d’aquestes malalties d’arbovirus estan molt poc controlades i els virus causants són patògens emergents o reemergents que produeixen malalties importants i epidèmies per tot el món (Conway et al. 2014). Les causes són sobretot l’augment de població i de mobilitat, la urbanització i la pèrdua d’àrees forestals. Per exemple, el nombre de casos simptomàtics de dengue s’ha doblat els darrers 10 anys, la meitat dels humans viuen en àrees endèmiques de dengue i s’estima que cada any hi ha un total de 390 milions de noves infeccions i uns 13000 morts més. Aquest escenari quasi pandèmic ha portat a la OMS designar el dengue com una de les 10 principals amenaces de la salut mundial (Gil Ferreira et al. 2020).

Actualment, la majoria d’estratègies de control dels arbovirus es basen en insecticides i en reduir els ambients on prosperen els mosquits vectors, o bé en tractaments simptomàtics no específics de les malalties ja que en la majoria d’aquests casos encara no hi ha vacunes assequibles. Tanmateix, els insecticides no són específics, causen toxicitat ambiental i indueixen la resistència a aquests compostos. Calen estratègies més efectives i sostenibles urgentment (Gil Ferreira et al. 2020), i aquí és on entra Wolbachia.

Com hem vist, característiques de Wolbachia com la incompatibilitat citoplasmàtica la fan útil per promoure derives genètiques a una població d’insectes. El fet que les femelles infectades amb Wolbachia produeixen descendència tant de mascles infectats com dels no-infectats mentre que les femelles no infectades només puguin tenir descendents amb mascles no infectats dona lloc a un avantatge reproductiu per a les infectades que fa augmentar ràpidament la presència de Wolbachia (Hancock et al. 2011).

Molts mosquits, incloses algunes de les principals espècies transmissores de malalties, porten Wolbachia. Per exemple, l’esmentat mosquit comú Culex pipiens i altres, porten soques d’aquest bacteri. Però en canvi, Aedes aegypti i altres espècies considerades importants en la transmissió de patògens humans gairebé no tenen Wolbachia de forma natural (Moreira et al. 2009).

Per això, s’hi va treballar i es va aconseguir amb èxit, la transfecció de Wolbachia als mosquits Aedes mitjançant tècnica de microinjecció al laboratori, tant en el mosquit tigre Ae. albopictus (Xi et al. 2005), com per a Ae. aegypti (McMeniman et al. 2009). 

L’avenç important va esdevenir tot seguit quan es va descobrir que aquests Wolbachia transferits promovien una interferència amb els virus patògens humans transmesos pels mosquits. En efecte, es va demostrar el bloqueig de replicació dels virus del dengue, Zika, febre groga i virus Mayayo (Moreira et al. 2009). Els mecanismes d’aquest bloqueig sembla que són diversos, com una major producció d’espècies reactives d’oxigen (ROS) i la competència pels recursos cel·lulars –com el colesterol– entre Wolbachia i els virus. A més a més, s’ha observat que el bacteri estimula el sistema immune del mosquit impedint les infeccions víriques, amb la qual cosa el nombre de mosquits transmissors als humans és menor (Moreira et al. 2009, Gil Ferreira et al. 2020).

S’han aplicat diverses estratègies d’introducció dels Aedes infectats amb Wolbachia en poblacions on hi ha els virus, i la que està funcionant millor és alliberar un nombre relativament reduït de mosquits portadors de Wolbachia, tant mascles com femelles, a la natura. El nombre d’aquests mosquits va creixent i van passant els bacteris a la població silvestre de mosquits mitjançant el mecanisme d’incompatibilitat citoplasmàtica, i arriben a ser majoria en pocs mesos (Figura 4).

Figura 4. Esquema de com els mosquits infectats amb Wolbachia alliberats en una població natural poden reemplaçar als mosquits silvestres no infectats (Moronta 2016).

Aquesta estratègia té els avantatges d’utilitzar mètodes naturals, no és gaire costosa, és fàcil de portar a terme, i és sostenible, ja que un cop els mosquits infectats són majoria es mantenen sense intervenció humana. Aquesta estratègia està en línia amb l’Agenda 2030 de Desenvolupament Sostenible de l’ONU (Gil Ferreira et al. 2020).

En l’aplicació d’aquesta estratègia amb Wolbachia i els mosquits cal destacar el World Mosquito Program (2021), que s’inicià el 2004 gràcies a la Fundació Bill & Melinda Gates i a la Fundació del NIH dels USA. El 2011 es van començar les primeres proves de camp a Cairns, al Nord d’Austràlia. S’hi van anar introduint tandes d’ous de mosquits amb la col·laboració dels membres de la comunitat, durant 10 setmanes, aconseguint taxes exitoses de mosquits-Wolbachia de més del 90% (World mosquito Program / Our story). Això va anar aparellat amb una quasi pràctica desaparició de la malaltia del dengue (Figura 5, 1a columna esquerra) i la proporció de mosquits-Wolbachia s’ha mantingut estable durant 8 anys (Gil Ferreira et al. 2020). Posteriorment el WMP s’ha anat estenent a Malàisia (Wolbadmin 2021), Indonèsia (Olazo 2021), Vietnam i altres països amb presència de dengue i s’ha comprovat que l’estratègia funciona molt bé (Figura 5).

Figura 5. Reducció del dengue en 1-2 anys en poblacions d’Austràlia (Cairns, Townsville), Indonèsia (Yogyakarta), Vietnam (Vinh-Luong), Brasil (Rio, Niteroi) i Colòmbia (Bello, Medellín) on s’han alliberat mosquits infectats amb Wolbachia, dins el World Mosquito Program (tret de WMP Impact: dades de desembre 2020)

Aquest està essent un dels exemples més exitosos de com un vector, el mosquit, pot ser utilitzat com un aliat per combatre els arbovirus (Gil Ferreira et al. 2020).

D’altra banda, en el cas dels nematodes que contenen Wolbachia com les filàries, que provoquen les filariosis, malalties tropicals humanes i d’altres animals domèstics, la solució està essent el tractament amb antibiòtics com doxiciclina o altres que inhibeixen el bacteri, amb la qual cosa excepcionalment s’empra un antibiòtic per combatre un paràsit invertebrat (Fundación iO 2021, Taylor et al. 2018).

BIBLIOGRAFIA 

Bull JJ (1983) Evolution of Sex Determining Mechanisms. Benjamin/CummingS Publ. Co., Menlo Park, CA, USA.

Charlat S (2003) Evolutionary consequences of Wolbachia infections. Trends in Genetics 19(4):217–23

Conway MJ, Colpitts TM, Fikrig E (2014) Role of the Vector in Arbovirus Transmission. Annual Review of Virology 1:1,71-88

Foster J, Ganatra M, Kamal I, et al. (2005) The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode. PLOS Biology 3(4): e121.

Fundación iO (2021, August 12) Enfermedades: WolbachiaFundación iO. Retrieved from https://fundacionio.com/salud-io/enfermedades/wolbachia/

Fujii Y, Kageyama D, Hoshizaki S, Ishikawa H, Sasaki T (2001) Transfection of Wolbachia in Lepidoptera: the feminizer of the adzuki bean borer Ostrinia scapulalis causes male killing in the Mediterranean flour moth Ephestia kuehniella. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268(1469): 855–859.

Gil Ferreira A, Fairlie S, Luciano Moreira LA (2020) Insect vectors endosymbionts as solutions against diseases. Curr Opinion in Insect Sci 40, 56-61. 

Hancock PA, Sinkins SP, Godfray HC (2011) Strategies for introducing Wolbachia to reduce transmission of mosquito-borne diseases. PLOS Negl. Trop. Dis. 5(4): e1024.

Hedges L, Brownlie J, O’Neill S, Johnson, K (2008) Wolbachia and Virus Protection in Insects. Science 322(5902):702

Hertig M, Wolbach SB (1924) Studies on Rickettsia-Like Micro-Organisms in Insects. Journal of Medical Research44(3):329-374.

Huigens ME, Stouthamer R (2003). Parthenogenesis associated with Wolbachia. In: Bourtzis K, Miller TA (eds) Insect Symbiosis. CRC Press: Boca Raton, FL, pp 247–266.

Hurst G, Jiggins FM, Graf von der Schulenburg JH, Bertrand D et al. (1999) Male killing Wolbachia in two species of insects. Proceedings of the Royal Society B 266 (1420): 735-740.

Jeong G, Stouthamer R (2004) Genetics of female functional virginity in the Parthenogenesis-Wolbachia infected parasitoid wasp Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae). Heredity 94 (4): 402–407. 

Kent BN, Salichos L, Gibbons JG, et al. (2011) Complete Bacteriophage Transfer in a Bacterial Endosymbiont (Wolbachia) Determined by Targeted Genome Capture. Genome Biology and Evolution 3:209–218

LePage D, Bordenstein SR (2013) Wolbachia: can we save lives with a great pandemic ? Trends in Parasitology 29, 385-393. 

Martin G, Juchault P, Legrand JJ (1973) Mise en evidence d’un micro-organisme intracytoplasmique symbiote de l’oniscoïde Armadillidium vulgare Latr. dont la presence accompagne l’intersexualite ou la feminisation totale des males genetiques de la lignee thelygene. C.R. Acad. Sci. Paris, 276,2312—2316.

McMeniman CJ, Lane RV, Cass BN et al. (2009) Stable introduction of a life-shortening Wolbachia infection into the mosquito Aedes aegyptiScience 323:141-144

Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery Ja, Lu G, Pyke AT, Hedges LM, Rocha BC, Hall-Mendelin S, Day A, Riegler M et al. (2009) A Wolbachia symbiont in Aedes aegypti limits infection with dengue, chikungunya, and plasmodium. Cell139:1268- 1278. 

Moronta F (2021 August 12) La bacteria Wolbachia puede frenar la expansión del Zika. Félix-Moronta-Blog, 06/05/2016. Retrieved from http://felixmoronta.pro/wolbachia-zika/

Olazo A (2021, June 15)Wolbachia, la bacteria que infecta mosquitos y reduce la transmisión del dengue en un 77%. Robotitus. Retrieved from https://www.robotitus.com/wolbachia-la-bacteria-que-infecta-mosquitos-y-reduce-la-transmision-del-dengue-en-un-77

O’Neill SL, Giordano R, Colbert AME, Karr TL, Robertson HM (1992) 16S rRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbionts associated with cytoplasmic incompatibility. Proc Natl Acad Sci USA 89, 2699-2702. 

Pearcy, M. (2004). Conditional Use of Sex and Parthenogenesis for Worker and Queen Production in Ants. Science 306(5702): 1780–1783.

Rigaud T, Juchault P (1992) Genetic control of the vertical transmission of a cytoplasmic sex factor in Armadillidium vulgare Latr. (Crustacea, Oniscidea). Heredity 68, 47-52

Schilthuizen MO, Stouthamer R (1997) Horizontal transmission of parthenogenesis-inducing microbes in Trichogramma wasps. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 264, 361-366. 

Taylor MJ, Bordenstein SR, Slatko B (2018) Microbe Profile: Wolbachia: a sex selector, a viral protector and a target to treat filarial nematodes. Microbiology 164(11):1345–1347

Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2007) Microbiology: an introduction. Pearson Benjamin Cummings.

Werren JH, Baldo L, Clark ME (2008) Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology 6, 741-751. 

Wikipedia (2021 August 12). WolbachiaWikimedia Foundation. Retrieved from https://en.wikipedia.org/wiki/Wolbachia

Wolbadmin (2021 August 12). What is WolbachiaWolbachia Malaysia. Retrieved from https://www.imr.gov.my/wolbachia/2021/05/25/what-is-wolbachia/

World Mosquito Programm (2021 August 12). The World Mosquito Program’s Wolbachia Method. World Mosquito Program. Retrieved from https://www.worldmosquitoprogram.org

Wrensch DL, Ebbert MA (1993) Evolution and Diversity of Sex Ratio in Insects and Mites. Chapman & Hall: New York and London.

Wu M et al. (2004a) Genome Sequence of the Intracellular Bacterium WolbachiaPLoS Biology 2(3): e76.

Wu M, Sun LV, Vamathevan J, Riegler M, Deboy R et al. (2004b) Phylogenomics of the Reproductive Parasite Wolbachia pipientis wMel: A Streamlined Genome Overrun by Mobile Genetic Elements. PLoS Biology 2(3): e69.

Xi Z, Dean JL, Khoo C, Dobson SL (2005) Generation of a novel Wolbachia infection in Aedes albopictus (Asian tiger mosquito) via embryonic microinjection. Insect Biochem Mol Biol 35:903-910

Yong E (2016) I Contain Multitudes: The microbes within us a grander view of life. Ed. Penguin Random House, New York USA

Zchori-Fein E, Perlman SJ, Kelly SE, Katzir N, Hunter MS (2004). Characterization of a ‘Bacteroidetes’ symbiont inEncarsia wasps (Hymenoptera: Aphelinidae): proposal of ‘Candidatus Cardinium hertigii’. Int J Syst Evol Microbiol 54: 961–968.

Zhukova M, Voronin D, Kiseleva EV (2008) High temperature initiates changes in Wolbachia ultrastructure in ovaries and early embryos of Drosophila melanogasterCell and Tissue Biology 2:546-556.

About Albert Bordons

Professor at "Universitat Rovira i Virgili" in Tarragona. Born in Barcelona 1951. Scientific areas: microbiology, biochemistry, biotechnology, oenology. I like: nature, biological sciences, photography, mountains, ... Languages: catalan (first one), spanish, french, english and some italian.

Posted on 15 Agost 2021, in Bacteris, Biologia, Biotecnologia, Evolució and tagged , , , , , , , , , . Bookmark the permalink. 1 comentari.

Deixa un comentari

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out /  Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out /  Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out /  Canvia )

S'està connectant a %s

Lluís Rabell

Activista, polític, company

Blog Cátedra de Historia y Patrimonio Naval

“Quien domina el mar, domina todas las cosas” (Temístocles)

No sé ni cómo te atreves

Fotografía y esas pequeñas cosas de cada día

Life Secrets

For my students

Horitzons llunyans

Mirades distants

#4wine

Los vinos son pequeñas historias dentro de una botella y nosotras queremos contarte las nuestras

Vi·moments·persones

Un maridatge a tres bandes

SciLogs: Artificial, naturalmente

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

microBIO

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

RealClimate

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

Quèquicom

Coses interessants de ciències de la vida i de la natura, i altres no tan "Bios"

Dionís de viatge a Ítaca

Experiències enoturístiques

A %d bloguers els agrada això: